Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
	Намечается нервная бороздка
	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
	Формируются 5 мозговых пузырей
	Намечаются мозговые оболочки
	Полушария мозга достигают большого размера
	В коре появляются типичные нейроны
	Формируется внутренняя структура спинного мозга
	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
	Различимы доли головного мозга
	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функцио­нирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном со­стоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (ди­намическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

Нервная система координирует и регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функционирование организма как единого целого; осуществляет адаптацию организма к изменениям окружающей обстановки, поддерживает постоянство его внутренней среды.

Топографически нервную систему человека подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Периферическую нервную систему составляют спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всех отделах тела человека. Согласно анатомо-функциональной классификации, нервную систему условно подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию тела – кожи, скелетных мышц. Вегетативная нервная система регулирует обменные процессы во всех органах и тканях, а также рост и размножение, иннервирует все внутренние органы, железы, гладкую мускулатуру органов, сердце.

Нервная система развивается из эктодермы, через стадии нервной полоски и мозгового желобка с последующим образованием нервной трубки. Из ее каудальной части развивается спинной мозг, из ростральной части формируется сначала 3-х, а затем 5-ти мозговых пузырей, из которых в дальнейшем развиваются конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг. Такая дифференцировка центральной нервной системы происходит на третьей-четвертой неделе эмбрионального развития.

В дальнейшем объем головного мозга увеличивается более интенсивно, чем спинного, и к моменту рождения составляет в среднем 400 г. Причем у девочек масса головного мозга несколько ниже, чем у мальчиков. Количество нейронов к моменту рождения соответствует уровню взрослого человека, но количество ветвлений аксонов, дендритов и синаптических контактов значительно возрастает после рождения.

Наиболее интенсивно масса головного мозга увеличивается первые 2 года после рождения. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет. Окончательное созревание головного мозга заканчивается к 17-20 годам. К этому возрасту, его масса у мужчин в среднем составляет 1400 г, а у женщин – 1250 г. Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже в возрасте 2-4 лет.

Спинной мозг. В течение первых трех месяцев внутриутробной жизни спинной мозг занимает позвоночный канал на всю его длину. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижний конец спинного мозга поднимается в позвоночном канале. У новорожденного ребенка нижний конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка, у взрослого человека – на уровне II поясничного позвонка.

Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. К 2 годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, удваивается. Быстрее всего растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 5,5 г, у детей 1-го года – около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение его просвета происходит главным образом в течение 1-2 годов, а также в более поздние возрастные периоды, когда наблюдается увеличение массы серого и белого вещества. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, формирование которого происходит в более ранние сроки по сравнению со сроками формирования проводящих путей.

Продолговатый мозг. К моменту рождения он вполне развит как в анатомическом, так и функциональном отношении. Его масса достигает 8 г у новорожденного. Продолговатый мозг занимает более горизонтальное, чем у взрослых, положение и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением. По мере развития плода размеры нервных клеток продолговатого мозга увеличиваются, а размеры ядра с ростом клетки относительно уменьшаются. Нервные клетки новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой, пищеварительной и др. систем.

Мозжечок. В эмбриональном периоде развития сначала формируется древняя часть мозжечка – червь, а затем – его полушария. На 4-5-м месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды и извилины. Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5-го по 11-й месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 95 г. После этого наступает период медленного роста мозжечка, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка – 150 г. Кроме того, быстрое развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество мозжечка развивается неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого – почти в 5 раз. Из ядер мозжечка раньше других формируется зубчатое ядро. Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей, ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна.

Клеточное строение коры мозжечка у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденного еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито тигроидное вещество, ядро почти полностью занимает клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слаборазвиты. Формирование этих клеток идет бурно после рождения и заканчивается к 3-5 неделям жизни. Клеточные слои коры мозжечка у новорожденного значительно тоньше, чем у взрослого. К концу 2-го года жизни их размеры достигают нижней границы величины у взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

Мост. У новорожденного расположен выше, чем у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, что и у зрелого организма. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению с взрослым человеком. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения уже сформированы.

Средний мозг. Его форма и строение почти не отличаются от взрослого. Ядро глазодвигательного нерва хорошо развито. Хорошо развито красное ядро, его крупноклеточная часть, обеспечивающая передачу импульсов из мозжечка к мотонейронам спинного мозга, развивается раньше, чем мелкоклеточная, через которую передается возбуждение от мозжечка к подкорковым образованиям мозга и к коре больших полушарий.

У новорожденного черная субстанция представляет собой хорошо выраженное образование, клетки которого дифференцированы. Но значительная часть клеток черной субстанции не имеет характерного пигмента (меланина), который появляется с 6 месяцев жизни и максимального развития достигает к 16 годам. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием функций черной субстанции.

Промежуточный мозг. Отдельные формации промежуточного мозга имеют свои темпы развития. Закладка зрительного бугра осуществляется к 2 месяцам внутриутробного развития. На 3-м месяце разграничивается таламус и гипоталамус. На 4-5-м месяце между ядрами таламуса проявляются светлые прослойки развивающихся нервных волокон. В это время клетки еще слабо дифференцированы. В 6 месяцев становятся хорошо видными клетки ретикулярной формации зрительного бугра. Другие ядра зрительного бугра начинают формироваться с 6 месяцев внутриутробной жизни, к 9 месяцам они хорошо выражены. С возрастом происходит их дальнейшая дифференциация. Усиленный рост зрительного бугра осуществляется в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого он достигает к 13 годам жизни.

В эмбриональном периоде развития закладывается подбугорная область, но в первые месяцы внутриутробного развития ядра гипоталамуса не дифференцированы. Только на 4-5-м месяце происходит накопление клеточных элементов будущих ядер, на 8-м месяце они хорошо выражены.

Ядра гипоталамуса созревают в разное время, в основном к 2-3 годам. К моменту рождения структуры серого бугра еще полностью не дифференцированы, что приводит к несовершенству теплорегуляции у новорожденных и детей первого года жизни. Дифференциация клеточных элементов серого бугра заканчивается позднее всего – к 13-17 годам.

Кора больших полушарий. До 4-го месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая и на ней отмечается лишь вдавливание будущей боковой борозды, которая окончательно формируется только ко времени рождения. Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию складок и борозд. К 5 месяцам внутриутробного развития образуются основные борозды: боковая, центральная, мозолистая, теменно-затылочная и шпорная. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев. К моменту рождения первичные и вторичные борозды хорошо выражены, и кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого. Но развитие формы и величины борозд и извилин, формирование мелких новых борозд и извилин продолжается и после рождения.

К моменту рождения кора больших полушарий имеет такое же количество нервных клеток (14-16 млрд.), как и у взрослого. Но нервные клетки новорожденного незрелы по строению, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков. Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого. Кора больших полушарий относительно тоньше, корковые слои слабо дифференцированы, а корковые центры недостаточно сформированы. После рождения кора больших полушарий развивается быстро. Соотношение серого и белого вещества к 4 месяцам приближается к соотношению у взрослого.

К 9 месяцам становятся более отчетливыми первые три слоя коры, а к году общая структура мозга приближается к зрелому состоянию. Расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершается к 3 годам. В младшем школьном возрасте и в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. В этот период масса мозга увеличивается незначительно.

В развитии коры больших полушарий сохраняется общий принцип: сначала формируются филогенетически более старые структуры, а затем более молодые. На 5-м месяце, раньше других появляются ядра, регулирующие двигательную активность. На 6-м месяце появляется ядро кожного и зрительного анализатора. Позже других развиваются филогенетически новые области: лобная и нижнетеменная (на 7-м месяце), затем височно-теменная и теменно-затылочная. Причем филогенетически более молодые отделы коры больших полушарий с возрастом относительно увеличиваются, а более старые, наоборот, уменьшаются.

Нервная система — это совокупность клеток и созданных ими структур организма в процессе эволюции живых существ достигли высокой специализации в регуляции адекватной жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Структуры нервной системы осуществляют прием и анализ разнообразной информации внешнего и внутреннего происхождения, а также формируют соответствующие реакции организма на эту информацию. Нервная система также регулирует и координирует взаимную деятельность различных органов организма в любых условиях жизни, обеспечивает физическую и психическую деятельность, и создает феномены памяти, поведения, восприятия информации, мышления, языка и проч.

В функциональном отношении вся нервная система делится на анимальной (соматическую), вегетативную и интрамуральные. Анимальной нервная система в свою очередь делится на две части: центральную и периферическую.

(ЦНС) представлена ​​главным и спинным мозгом. Периферийная нервная система (ПНС) центрального отдела нервной системы объединяет рецепторы (органы чувств), нервы, нервные узлы (сплетения) и ганглии, расположенные по всему телу. Центральная нервная система и нервы ЕЕ периферийной части обеспечивают восприятие всей информации от внешних органов чувств (экстерорецепторы), а также от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов) и от рецепторов мышц (прориорецепторив). Полученная информация в ЦНС анализируется и в виде импульсов моторных нейронов передается исполняющим органам или тканям и, прежде всего, скелетным двигательным мышцам и железам. Нервы, способные передавать возбуждение с периферии (от рецепторов) в центры (в спинной или головной мозг), называются чувствительными, центростремительными или афферентными, а те, которые передают возбуждение от центров до исполняющих органов называются моторными, центробежными, двигательными, или эфферентными.

Вегетативная нервная система (ВИС) иннервирует работу внутренних органов, состояние кровообращения и лимфотока, трофические (обменные) процессы во всех тканях. Эта часть нервной системы включает два отдела: симпатический (ускоряет жизненные процессы) и парасимпатический (преимущественно снижает уровень жизненных процессов), а также периферийное отдел в виде нервов вегетативной нервной системы, которые часто объединяются с нервами периферийного отдела ЦНС в единые структуры.

Интрамуральная нервная система (ИНС) представлена ​​отдельными соединениями нервных клеток в определенных органах (например, клетки Ауэрбаха в стенках кишок).

Как известно, структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, который имеет тело (сому), короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки. Миллиарды нейронов организма (18-20 млрд.) образуют множество нейронных цепей и центров. Между нейронами в структуре мозга являются также миллиарды клеток макро-и микронейроглии, выполняющих для нейронов опорную и трофическую функции. Новорожденный ребенок имеет такое же количество нейронов, как и взрослый человек. Морфологический развитие нервной системы у детей включает увеличение числа дендритов и длине аксонов, нарастание числа конечных нейронных отростков (транзакций) и между нейронных соединительных структур — синапсов. Происходит также интенсивное укрытия отростков нейронов миелиновой оболочкой, которая называется процессом миелинизации Тела и все отростки нервных клеток первично покрыты слоем мелких изолирующих клеток, называемых шванновских, так как были в свое время впервые открыты физиологом И. Шванном. Если отростки нейронов имеют только изоляцию из шванновских клеток то они называются безм ‘якитнимы и имеют серый цвет. Такие нейроны чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Отростки нейронов, особенно аксоны, к шванновских клеток покрываются миелиновою оболочкой, которая образуется тонкими волосками — нейролемамы, прорастающие от шванновских клеток и имеют белый цвет. Нейроны, имеют миелиновой оболочки называются мя китнимы. Мьякитйи нейроны, в отличие от безмьякитних, имеют не только лучшую изолированность проведения нервных импульсов, а еще и значительно увеличить скорость их проведения (до 120-150 м в секунду, тогда как по безмьякитним нейронам эта скорость не превышает 1 -2 м в сек.). Последнее обусловлено тем, что миелиновп оболочка не сплошная, а через каждые 0,5-15 мм имеет так называемые перехваты Ранвье, где миелин отсутствует и через которые нервные импульсы перескакивают по принципу разряда конденсатора. Процессы миелинизации нейронов наиболее интенсивные в первые 10-12 лет жизни ребенка. Развитие между нейронных структур (дендритов, шипиков, синапсов) способствует развитию умственных способностей детей: растет объем памяти, глубина и всесторонность анализа информации, возникает мышление, в том числе абстрактное. Миелинизации нервных волокон (аксонов) способствует повышению скорости и точности (изолированности) проведение нервных импульсов, улучшает координацию движений, дает возможность усложнять трудовые и спортивные движения, способствует формированию окончательного почерка письма. Миелинизации нервных отростков происходит в следующей последовательности: сначала миелинизуються отростки нейронов, формирующих периферийную часть нервной системы, затем отростки собственных нейронов спинного мозга, продолговатого мозга, мозжечка, а позже всех отростки нейронов больших полушарий головного мозга. Отростки двигательных (эфферентных) нейронов миелинизуються ранее чувствительных (афферентных).

Нервные отростки многих нейронов обычно объединяются в специальные структуры, называемые нервы и которые по строению напоминают многие ведущий провод (кабель). Чаще нервы смешанные, то есть содержат отростки как чувствительных так и двигательных нейронов или отростки нейронов центральной и вегетативной частей нервной системы. Отростки отдельных нейронов ЦНС в составе нервов взрослых людей изолированы друг от друга миелиновой оболочкой, что обусловливает изолированное проведение информации. Нервы на базе миелинизированных нервных отростков, так как и соответствующие нервные отростки, называемые мьякитнимы. Вместе с этим встречаются и безмьякитни нервы и смешанные когда в составе одного нерва проходят как миелинизированные так и не миелинизированные нервные отростки.

Важнейшими свойствами и функциями нервных клеток и в целом всей нервной системы является ЕЕ раздражимость и возбудимость. Раздражимость характеризует способность элементе в нервной системе воспринимать внешние или внутренние раздражения, которые могут быть созданы раздражителями механической, физической, химической, биологической и другой природы. Возбудимость характеризует способность элементов нервной системы переходить от состояния покоя в состояние активности, то есть отвечать возбуждением на действие раздражителя порогового, или большего уровня).

Возбуждение характеризуется комплексом функциональных и физико-химических изменений, происходящих в состоянии нейронов или других возбудимых образований (мышц, секреторных клеток и др.)., А именно: меняется проницаемость клеточной мембраны для ионов Nа, К изменяется концентрация ионов Nа, К в середине и снаружи клетки, меняется заряд мембраны (если в состоянии покоя внутри клетки он был отрицательным то при возбуждении становится положительным, а снаружи клетки — напротив). Возбуждение, возникающее, способно распространяться вдоль нейронов и их отростков и даже переходить за их пределы на другие структуры (чаще всего в виде электрического биопотенциалов). Порогом раздражителя считается такой уровень его действия, который способен изменять проницаемость клеточной мембраны для ионов Na * и К * со всеми последующими проявлением эффекта возбуждения.

Следующее свойство нервной системы — способность к проведению возбуждения между нейронами благодаря элементов, которые связывают и называются синапсов. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение синапса (рыси), который состоит из расширенного окончания нервного волокна, имеет форму воронки, внутри которой есть пузырьки овальной или круглой формы, которые способны выделять вещества, называемого медиатор. Утолщенная поверхность воронки имеет пресинаптическую мембран, а постсинап-тична мембрана содержится на поверхности другой клетки и имеет много складок с рецепторами, которые чувствительны к медиатору. Между этими мембранами является синоптическая щель. В зависимости от функциональной направленности нервного волокна медиатор бывает возбуждающих (например, ацетилхолин), или тормозным (например, гаммааминомаслянакислота). Поэтому синапсы разделяются на возбуждающие и тормозные. Физиология синапса состоит в следующем: когда возбуждение 1-го нейрона достигает пресинаптической мембраны, ее проницательность для синаптических пузырьков значительно возрастает и они выходят в синаптическую щель, лопаются и выделяют медиатор, который действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение 2-го нейрона, а сам медиатор при этом быстро распадается. Таким образом осуществляется передача возбуждения с отростков одного нейрона на отростки или тело другого нейрона или на клетки мышц, желез и др.. Скорость срабатывания синапсов очень высока и достигает 0,019 мс. С телами и отростками нервных клеток всегда контактируют не только возбуждающие синапсы, но и тормозные, что создает условия дифференцированных ответов на воспринят сигнал. Синаптического аппарата ЦИС формируется у детей до 15-18 лет постнатального периода жизни. Важнейшее влияние на формирование синаптических структур создает уровень внешней информации. Первыми в онтогенезе ребенка созревают возбуждая синапсы (наиболее интенсивно в период от 1 до 10 лет), а позже — тормозные (в 12-15 лет). Эта неравномерность проявляется особенностями внешнего поведения детей; младшие школьники мало способны сдерживать свои действия, не утолен, не способны к глубокому анализу информации, к концентрации внимания, повышенная эмоциональная и так далее.

Основной формой нервной деятельности , материальной основой которых выступает рефлекторная дуга. Простейшая двонейронна, моносинаптических рефлекторная дуга состоит минимум из пяти элементов: рецептора, афферентного нейрона, ЦНС, эфферентного нейрона и исполняющего органа (эффектора). В схеме полисинаптических рефлекторных дуг между афферентными и эфферентными нейронами есть один и более вставочных нейронов. Во многих случаях рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо за счет чувствительных нейронов обратной связи, которые начинаются от интеро-либо проприорецепторов рабочих органов и сигнализируют о эффект (результат) выполненного действия.

Центральную часть рефлекторных дуг образуют нервные центры, которые фактически являются совокупностью нервных клеток, обеспечивающих определенный рефлекс или регуляцию определенной функции, хотя локализация нервных центров во многих случаях условна. Нервные центры характеризуются рядом свойств, среди которых важнейшие: односторонность проведения возбуждения; задержка проведения возбуждения (за счет синапсов, каждый из которых задерживает импульс на 1,5-2 мс, благодаря чему скорость движения возбуждения везде синапс в 200 раз ниже, чем вдоль нервного волокна); суммация возбуждений; трансформация ритма возбуждения (частые раздражения не обязательно вызывают частые состояния возбуждения); тонус нервных центров (постоянное поддержание определенного уровня их возбуждения);

последействие возбуждения, то есть продолжение рефлекторных актов после прекращения действия возбудителя, что связано с рециркуляцией импульсов на замкнутых рефлекторных или нейронных цепях; ритмическая активность нервных центров (способность к спонтанным возбуждений); утомляемость; чувствительность к химическим веществам и недостатка кислорода. Особым свойством нервных центров является их пластичность (генетически обусловленная способность компенсировать утраченные функции одних нейронов и даже нервных центров, другими нейронами). Например, после хирургической операции по удалению отдельной части мозга впоследствии возобновляется иннервация частей тела за счет прорастания новых проводящих путей, а функции утраченных нервных центров могут взять на себя соседние нервные центры.

Нервные центры, и проявления на их базе процессов возбуждения и торможения, обеспечивает важнейшую функциональную качество нервной системы-координацию функций деятельности всех систем организма, в том числе при изменяющихся условиях внешней среды. Координация достигается взаимодействием процессов возбуждения и торможения ^ которые у детей до 13-15 лет, как указывалось выше, не уравновешены с преобладанием возбуждающих реакций. Возбуждение каждого нервного центра почти всегда распространяется на соседние центры. Этот процесс называется иррадиацией и обусловлен множеством нейронов, связывающие отдельные части мозга. Иррадиация у взрослых людей ограничивается торможением, тогда как у детей, особенно в дошкольном и младшем школьном возрасте, иррадиация мало ограничивается, что проявляется несдержанностью их поведения. Например, при появлении хорошей игрушки дети одновременно могут раскрыть рот, кричать, прыгать, смеяться и др..

Благодаря следующей возрастной дифференциации и постепенному развитию тормозных качеств у детей с 9-10 лет формируются механизмы и способность к концентрации возбуждения, например, способность к концентрации внимания, к адекватным действиям на конкретные раздражение и так далее. Это явление называется отрицательной индукции. Рассеивания внимания во время действия посторонних раздражителей (шума, голосов) следует рассматривать как ослабление индукции и распространение иррадиации, или как результат индуктивного торможения благодаря возникновению участков возбуждения в новых центрах. В некоторых нейронах после прекращения возбуждения возникает торможение и наоборот. Это явление называется последовательной индукцией, и именно оно объясняет, например, усиленную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения течение предыдущего урока. Таким образом, гарантией высокой работоспособности детей на уроках является их активный двигательный отдых в перерывах, а также чередование теоретических и физически активных занятий.

Разнообразие внешней деятельности организма в том числе рефлекторные движения, которые меняются и появляются в разных соединениях, а также мельчайшие мышечные двигательные акты при работе, письма, в спорте и др.. Координация в ЦНС обеспечивает также выполнение всех актов поведения и психической деятельности. Способность к координации является врожденным качеством нервных центров, но в значительной степени ее можно тренировать, что фактически и достигается различными формами обучения, особенно в детском возрасте.

Важно выделить основные принципы координации функций в организме человека:

Принцип общего конечного пути состоит в том, что с каждым эффекторным нейроном контактируют не менее 5 чувствительных нейронов от различных рефлексогенных зон. Таким образом, различные стимулы могут вызывать одинаковую соответствующую реакцию, например, отвод руки и все зависит только от того, какое раздражение будет сильнее;

Принцип конвергенции (схождение импульсов возбуждения) схож с предыдущим принципом и состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) в одних и тех же промежуточных или эффекторных нейронов, что обусловлено тем, что на теле и дендритах большинства нейронов ЦНС заканчивается множество отростков других нейронов, что позволяет анализировать импульсы по значению, осуществлять однотипные реакции на различные раздражители и др..;

Принцип дивергенции состоит в том, что возбуждение, которое приходит даже к одному нейрону нервного центра, мгновенно распространяется по всем участкам этого центра, а также передается в центральные зоны, либо в другие, функционально зависящие нервные центры, в чем состоит основа всестороннего анализа информации.

Принцип реципроктнои иннервации мышц-антагонистов обеспечивается тем, что при возбуждении центра сокращения мышц-сгибателей одной конечности тормозится центр расслабления тех же мышц и возбуждается центр мышц разгибателей второй конечности. Это качество нервных центров обусловливает циклические движения во время работы, ходьбы, бега и др..;

Принцип отдачи состоит в том, что при сильном раздражении любого нервного центра происходит быстрая смена одного рефлекса другим, противоположное значение. Например, после сильного сгибания руки происходит быстрое и сильное ее разгибание и так далее. Осуществление этого принципа лежит в основе ударов рукой или ногой, в основе многих трудовых актов;

Принцип иррадиации заключается в том, что сильное возбуждение любого нервного центра вызывает распространение этого возбуждения через промежуточные нейроны на соседние, даже неспецифические центры, способно охватывать возбуждением весь мозг;

Принцип окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении нервного центра одной группы мышц от двух и больше рецепторов, возникает рефлекторный эффект, который по своей силе меньше, чем арифметическая сумма величин рефлексов этих мышц от каждого рецептора отдельно. Это возникает за счет наличия общих нейронов для обоих центров.

Принцип доминанты заключается в том, что в ЦНС всегда есть господствующий очаг возбуждения, который берет и изменяет работу других нервных центров и, прежде всего, тормозит активность других центров. Этот принцип обусловливает целенаправленность действий человека;

Принцип последовательной индукции обусловлен тем, что у участков возбуждения всегда нейроне структуры торможение и наоборот. Благодаря этому после возбуждения всегда возникает торможение {отрицательная или отрицательная последовательная индукция), а после торможения — возбуждение (положительная последовательная индукция)

Как указывалось ранее, ЦНС состоит из спинного и головного мозга.

Который в течение своей длины условно разделяется на 3 И сегменты, от каждого из которых отходит одна пара спинномозговых нервов (всего 31 пар). В центре спинного мозга находится спинномозговой канал и серое вещество (скопления тел нервных клеток), а на периферии — белое вещество, представлена ​​отростками нервных клеток (аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой), которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга между сегментами самого спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Основные функции спинного мозга это рефлекторная и проводящая. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи (рефлексов на растяжение мышц, рефлексов мышц-антагонистов, сухожильных рефлексов), рефлексов поддержания позы (ритмических и тонических рефлексов), и вегетативных рефлексов (мочеотделения и дефекации, полового поведения). Ведущая функция осуществляет взаимосвязь деятельности спинного и головного мозга и обеспечивается восходящими (от спинного до головного мозга) и нисходящими (от головного мозга к спинному) проводящими путями спинного мозга.

Спинной мозг у ребенка развивается раньше главного, но его рост и дифференциация продолжаются до юношеского возраста. Наиболее интенсивно спинной мозг растет у детей в период первых 10 лет жизни. Моторные (эфферентные) нейроны развиваются раньше, чем афферентные (чувствительные), на протяжении всего периода онтогенеза. Именно по этой причине детям гораздо легче копировать движения других, чем производить собственные двигательные акты.

В первые месяцы развития зародыша человека длина спинного мозга совпадает с длиной позвоночника, но позже спинной мозг отстает в росте от позвоночника и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне Ш, а у взрослых — на уровне 1 поясничного позвонка. На этом уровне спинной мозг переходит в конус и конечную нить (состоящая частично из нервной, а в основном из соединительной ткани), которая тянется вниз и закрепляется на уровне JJ копчикового позвонка). Вследствие указанного корешки поясничных, крестцовых и копчиковых нервов имеют долгую протяженность в канале позвоночника вокруг конечной нити, образуя этим так называемый конский хвост спинного мозга. В верхней части (на уровне основания черепа) спинной мозг соединяется с головным мозгом.

Головной мозг руководит всей жизнедеятельностью целостного организма, содержит высшие нервные аналитико-синтетические структуры, координирующие жизненно важные отправления организма, обеспечивают приспособительную поведение и психическую деятельность человека. Мозг условно делится на следующие отделы: продолговатый мозг (место присоединения спинного мозга); задний мозг, объединяющий варолиев мост и мозжечок, средний мозг (ножки мозга и крышу среднего мозга); промежуточный мозг, основной частью которого является зрительный бугор или таламус и под бугорковые образования (гипофиз, серый бугор, перекрест зрительных нервов, эпифиз и проч.) конечный мозг (две большие полушария, покрытые корой мозга). Промежуточный и конечный мозг иногда объединяют в передний мозг.

Продолговатый мозг, мост, средний и частично промежуточный мозг вместе образуют ствол мозга, с которым связан мозжечок, конечный и спинной мозг. В середине головного мозга расположены полости, что является продолжением спинномозгового канала и называются желудочками. На уровне продолговатого мозга расположен IV-й желудочек;

полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга); промежуточный мозг содержит III желудочек, от которого в сторону правого и левого больших полушарий отходят протоки и боковые желудочки.

Как и спинной, головной мозг состоит из серого (тел нейронов и дендритов) и белой (из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой) вещества, а также из клеток нейроглии. В стволовой части головного мозга серое вещество расположено отдельными пятнами, образуя этим нервные центры и узлы. В конечном мозге серое вещество преобладает в коре больших полушарий, где расположены самые высокие нервные центры организма и в некоторых подкорковых отделах. Остальные тканей больших полушарий и стволовой части головного мозга белого цвета, представляющий собой восходящие (в зоны коры), нисходящие (от зон коры) и внутренние нервные проводящие пути головного мозга.

Головной мозг имеет XII пар черепно-мозговых нервов. На дне (основе) IV-ro желудочка расположены центры (ядра) IX-XII пары нервов, на уровне варолиева моста V-XIII пары; на уровне среднего мозга III-IV пары черепно-мозговых нервов. 1 пара нервов расположена в области обонятельных луковиц, содержащихся под лобными долями полушарий головного мозга, а ядра II пары — в области промежуточного мозга.

Отдельные части головного мозга имеют следующее строение:

Продолговатый мозг фактически является продолжением спинного мозга, имеет длину до 28 мм и спереди переходит в варолиив городов мозга. Эти структуры в основном состоят из белого вещества, образует проводящие пути. Серое вещество (тела нейронов) продолговатого мозга и моста содержится в толще белого вещества отдельными островками, которые называются ядрами. Центральный канал спинного мозга, как указывалось, в области продолговатого мозга и моста расширяется образуя IV-й желудочек, задняя сторона которого имеет углубление — ромбовидную ямку, которая в свою очередь переходит у Сильвио водопровод мозга, соединяющий IV-й и III — и желудочки. Большинство ядер продолговатого мозга и моста расположены в стенках (на дне) IV-ro желудочка, чем достигается их лучшее обеспечение кислородом и потребительскими веществами. На уровне продолговатого мозга и моста расположены главные центры вегетативной и, частично, соматической регуляции, а именно: центры иннервации мышц языка и шеи (подъязычный нерв, XII пар черепно-мозговых нервов); центры иннервации мышц шеи и плечевого пояса, мышц горла и гортани (добавочный нерв, XI пара). Иннервацию органов шеи. грудной клетки (сердца, легких), брюха (желудка, кишок), желез внутренней секреции осуществляет блуждающий нерв (X пара),? главным нервом парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Иннервацию языка, вкусовых рецепторов, актов глотания, определенных частей слюнных желез осуществляет языкоглоточный нерв (IX пара). Восприятие звуков и информации о положении тела человека в пространстве от вестибулярного аппарата осуществляет присинковозавитковий нерв (VIII пара). Иннервацию слезных и части слюнных желез, мимических мышц лица обеспечивает лицевой нерв (VII пара). Иннервацию мышц глаза и век осуществляет отводящий нерв (VI пара). Иннервацию жевательных мышц, зубов, слизистой ротовой полости, десен, губ, некоторых мимических мышц и дополнительных образований глаза осуществляет тройничный нерв (V пара). Большинство ядер продолговатого мозга созревают у детей до 7-8 лет. Мозжечок является относительно обособленной частью головного мозга, имеет два полушария, соединенные червячком. С помощью проводящих путей в виде нижних, средних и верхних ножек мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом. Афферентные пути мозжечка идут от различных отделов головного мозга и от вестибулярного аппарата. Эфферентные импульсы мозжечка направлены в двигательных отделов среднего мозга, зрительных бугров, коры больших полушарий, и к двигательным нейронам спинного мозга. Мозжечок является важным адаптационно-трофическим центром организма, участвует в регуляции сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения, терморегуляции, иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, а также отвечает за координацию движений, поддержание позы, тонус мышц туловища. После рождения ребенка мозжечок интенсивно развивается, и уже в возрасте 1,5-2 года его масса и размеры достигают размеров взрослого человека. Окончательная дифференциация клеточных структур мозжечка завершается в 14-15 лет: появляется способность к произвольным тонко координированных движений, закрепляется почерк письма и проч. и красное ядро. Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, ядра которых связаны с ориентировочный рефлекс на зрительные (верхние бугорки) и слуховые (нижние холмики) раздражение. Бугорки среднего мозга называют, соответственно, первичными зрительными и слуховыми центрами (на их уровне происходит переключение из вторых на третьи нейроны соответствии зрительного и слухового трактов, по которым зрительная информация далее направляется в зрительный центр, а слуховая информация — в слуховой центр коры головного мозга) . Центры среднего мозга тесно связаны с мозжечком и обеспечивают возникновение «сторожевых» рефлексов (возврат головы, ориентация в темноте, в новой обстановке и т.д.). Черная субстанция и красное ядро ​​участвующих в регуляции позы и движений тела, поддерживают тонус мышц, координируют движения во время еды (жевание, глотание). Важная функция красного ядра заключается в рецепроктний (выяснены) регуляции работы мышц антагонистов, что обуславливает согласованное действие сгибателей и разгибателей опорно-двигательного аппарата. Таким образом, средний мозг вместе с мозжечком является основным центром регуляции движений и поддержания нормального положения тела. Полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга), на дне которой расположены ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) черепно-мозговых нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамус (надгирья), таламуса (холмами), мезаталамусу и гипоталамуса (пидзгирья). Епитапамус сочетается с железой внутренней секреции, что называется эпифизом, или шишковидной железой, которая регулирует внутренние биоритмы человека с окружающей средой. Эта железа является также своеобразным хронометром организма, определяющим смену периодов жизни, активность в течение суток, в течение сезонов года, сдерживает до определенного периода половое созревание такое др.. Таламус, или зрительные бугры объединяет около 40 ядер, которые условно делятся на 3 группы: специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические (или те что переключают) ядра предназначены передавать восходящими проекционными путями зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную и другую (кроме обонятельной) информацию в соответствующие сенсорные зоны коры больших полушарий. Нисходящими путями везде специфические ядра передается информация от моторных зон коры к нижележащих отделов головного и спинного мозга, например, в рефлекторных дуг, управляющих работой скелетных мышц. Ассоциативные ядра передают информацию от специфических ядер промежуточного мозга в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра образуют общий фон активности коры больших полушарий, поддерживающий бодрое состояние человека. При уменьшении электрической активности неспецифических ядер человек засыпает. Кроме того, считается, что неспецифические ядра таламуса регулируют процессы не произвольного внимания, принимают участие в процессах формирования сознания. Афферентные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достичь коры больших полушарий, попадают в ядра таламуса. Здесь информация первично обрабатывается и кодируется, получает эмоциональную окраску и далее направляется в кору больших полушарий. В таламусе расположен также центр болевой чувствительности и есть нейроны, которые координируют сложные двигательные функции с вегетативными реакциями (например, координацию мышечной активности с активизацией работы сердца и дыхательной системы). На уровне таламуса осуществляется частичный перекрест зрительных и слуховых нервов. Перекрест (хиазма) здоровых нервов расположен впереди гипофиза и сюда приходят от глаз чувствительные зрительные нервы (II пара черепно-мозговых нервов). Перекрест заключается в том, что нервные отростки светочувствительных рецепторов левой половины правого и левого глаза объединяются далее в левый зрительный тракт, что на уровне латеральных коленчатых тел таламуса переключается на второй нейрон, который через зрительные бугорки среднего мозга направляется в центр зрения, расположенный на медиальной поверхности затылочной доли коры правого полушария головного мозга. В одно время нейроны от рецепторов правых половин каждого глаза создают правый зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария. Каждый зрительный тракт содержит до 50% зрительной информации соответствующей стороны левого и правого глаза (подробнее см.. Подразделении 4.2).

Перекрест слуховых путей осуществляется аналогично зрительным но реализуется на базе медиальных коленчатых тел таламуса. Каждый слуховой тракт содержит 75% информации от уха соответствующей стороны (левого или правого) и 25% информации от уха противоположной стороны.

Пидзгирья (гипоталамус) является частью промежуточного мозга, который управляет вегетативными реакциями, т.е. осуществляет координативно-интеграционную деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а также обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринной регулирующих систем. В пределах гипоталамуса начисляют 32 нервных ядра, большинство из которых, используя нервные и гуморальные механизмы, осуществляющие своеобразную оценку характера и степени нарушений гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма, а также образуют «команды», которые способны влиять на исправление возможных сдвигов гомеостаза как путем изменений в вегетативной нервной и эндокринной системах, так и (через ЦНС) путем изменения поведения организма. Поведение, в свою очередь, базируется на ощущениях из числа которых те, что связаны с биологическими потребностями, называются мотивациями. Чувство голода, жажды, сытости, боли, физического состояния, силы, половой потребности связаны с центрами, расположенными в передних и задних ядрах гипоталамуса. Один из крупнейших ядер гипоталамуса (серый бугорок) принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез (через гипофиз), и в регуляции обмена веществ, в том числе обмена воды, солей-и углеводов. В гипоталамусе находится также центр регуляции температуры тела.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции — гипофиза, образуя гипоталамо-гипофизарный путь, за счет которого осуществляется, как указывалось выше, взаимодействие и координация нервной и гуморальной систем регуляции функций организма.

На момент рождения большая часть ядер промежуточного мозга хорошо развита. В дальнейшем размеры таламуса растут за счет роста размеров нервных клеток и развития нервных волокон. Развитие промежуточного мозга также заключается в усложнении его взаимодействия с другими мозговыми образованиями, совершенствует общую координационную деятельность. Окончательно дифференциация ядер таламуса и гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

V центральной части ствола мозга (от продолговатого до промежуточного) находится нервное образование — сетчатый творение (ретикулярная формация). Эта структура насчитывает 48 ядер и большое количество нейронов, образующих множество контактов друг с другом (явление поле сенсорной конвергенции). Через коллатеральный путь в ретикулярную формацию поступает вся чувствительная информация от рецепторов периферии. Установлено, что сетчатый творение принимает участие в регуляции дыхания, деятельности сердца, сосудов, процессов пищеварения и др.. Особая роль сетчатого образования заключается в регуляции функциональной активности высших отделов коры головного мозга, что обеспечивает бодрствование (вместе с импульсами от неспецифических структур таламуса). В сетчатом образовании происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, циркуляция их по кольцевым дорогам нейронов, что необходимо для поддержания определенного тонуса или степени готовности всех систем организма к изменениям состояния или условий деятельности. Нисходящие пути ретикулярной формации способны передавать импульсы от высших отделов ЦНС к спинному мозгу, регулируя скорость прохождения рефлекторных актов.

Конечный мозг включает подкорковые базальные ганглии (ядра) и две большие полушария, покрытые корой головного мозга. Оба полушария, соединенные между собой пучком нервных волокон, образующих мозолистое тело.

Среди базальных ядер следует назвать бледную шар (палидум) где расположены центры сложных двигательных актов (письма, спортивных упражнений) и мимических движений, а также полосатое тело которое контролирует бледную шар и действует на нее тормозя. Такое же влияние полосатое тело осуществляет и на кору мозга, вызывая сон. Установлено также, что полосатое тело принимает участие в регуляции вегетативных функций, таких как обмен веществ, сосудистые реакции и теплообразование.

Над мозговым стволом в толще полушарий расположены структуры, обуславливающих эмоциональное состояние, побуждающие к действию, принимают участие в процессах обучения и запоминания. Эти структуры образуют лимбическую систему. В состав указанных структур относятся зоны головного мозга, как закрутка морского конька (гиппокамп), поясная закрутка, обонятельная луковица, обонятельный треугольник, миндалевидное тело (миндалина) и передние ядра таламуса и гипоталамуса. Поясная закрутка вместе с закруткой морского конька и обонятельной луковицей образуют лимбическую кору, где формируются акты поведения человека под воздействием эмоций. Установлено также, что нейроны, расположенные в закрутци морского конька, принимают участие в процессах обучения, памяти, познания, тут же образуются эмоции гнева и страха. Миндалевидное тело влияет на поведение и активность при удовлетворении потребностей питания, половой заинтересованности и др.. Лимбическая система тесно связана с ядрами основы полушарий, а также с лобными и височными долями коры головного мозга. Нервные импульсы, которые передаются по нисходящим путям лимбической системы координируют вегетативные и соматические рефлексы человека согласно эмоционального состояния, а также осуществляют связь биологически значимых сигналов из внешней среды с эмоциональными реакциями организма человека. Механизм этого заключается в том, что информация внешней среды (от височных и других сенсорных зон коры) и от гипоталамуса (о состоянии внутренней среды организма), конвертирует на нейронах миндалины (части лимбической системы), осуществляя синаптические связи. Это формирует отпечатки кратковременной памяти, которые сравниваются с информацией, содержащейся в долгосрочной па-мятые и с мотивационными задачами поведения, что, наконец, и обусловливает возникновение эмоций.

Кора больших полушарий представлена ​​серым веществом толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры достигает 2600 см2за счет большого количества борозд и завитков. В коре насчитывается до 18 млрд нервных клеток, образующих множество взаимных контактов.

Под корой расположена белое вещество, в которой выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные проводящие пути связывают между собой отдельные зоны (нервные центры) в пределах одного полушария; комиссуральные пути связывают симметричные нервные центры и части (закрутки и борозды) обоих полушарий, проходя через мозолистое тело. Проекционные пути находятся вне полушарий и соединяют ниже расположенные отделы ЦНС с корой полушарий. Эти проводящие пути подразделяются на нисходящие (от коры на периферию) и восходящие (с периферии в центры коры).

Вся поверхность коры условно делится на 3 типа коревых зон (областей): сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные зоны являются частицами коры, в которых заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов. Например, 1 сомато-сенсорная зона, воспринимающего информацию от внешних рецепторов всех частей тела, расположенная в области задне-центральной закрутки коры; зрительная сенсорная зона расположена на медиальной поверхности затылочных долив коры; слуховая — в височных долях и т. д. (подробнее см. подраздел 4.2).

Моторные зоны обеспечивают эфферентную иннервацию рабочих мышц. Эти зоны локализованы в области передньоцентральнои закрутки и имеют тесные связи с сенсорными зонами.

Ассоциативные зоны являются значительными областями коры полушарий, которые с помощью ассоциативных проводящих путей связаны с сенсорными и моторными зонами других частей коры. Эти зоны состоят в основном из полисенсорних нейронов, которые способны воспринимать информацию из разных сенсорных зон коры. В этих зонах расположены центры речи, в них осуществляется анализ всей текущей информации, а также формируются абстрактные представления, принимаются решения что к выполнению интеллектуальных задач, создаются сложные программы поведения на основании предыдущего опыта и предсказаний на будущее.

V детей на момент рождения кора больших полушарий имеет такое же строение, как и у взрослых людей, однако ЕЕ поверхность с развитием ребенка увеличивается за счет формирования мелких закруток и борозд, что продолжается до 14-15 лет. В первые месяцы жизни кора полушарий растет очень быстро, созревают нейроны, идет интенсивная миелинизации нервных отростков. Миелин выполняет изоляционную роль и способствует росту скорости проведения нервных импульсов, так миелинизации оболочек нервных отростков способствует повышению точности и локализации проведения тех возбуждений, которые попадают в мозг, или команд, которые идут на периферию. Процессы миелинизации наиболее интенсивно происходят в первые 2 года жизни. Различные корковые зоны мозга у детей созревают неравномерно, а именно: сенсорные и моторные зоны завершают созревания в 3-4 года, тогда как ассоциативные зоны только с 7 лет начинают интенсивно развиваться и этот процесс продолжается до 14-15 лет. Наиболее поздно созревают лобные доли коры, ответственные за процессы мышления, интеллекта и ума.

Периферийная часть нервной системы в основном иннервирует разделенными мышцы опорно — двигательного аппарата (за исключением сердечной мышцы) и кожу, а также отвечает за восприятие внешней и внутренней информации и за формирование всех актов поведения и психической деятельности человека. В отличие от этого вегетативная нервная система иннервирует все гладкие мышцы внутришних органов, мышцы сердца, кровеносные сосуды и железы. Следует помнить, что это деление достаточно условно, так как вся нервная система в организме человека не раздельная и цельная.

Периферийная состоит из спинномозговых и черепно-мозговых нервов, рецепторных окончаний органов чувств, нервных сплетений (узлов) и ганглиев. Нерв является нитевидным образованием преимущественно белого цвета в котором объединены нервные отростки (волокна) многих нейронов. Между пучков нервных волокон расположены соединительная ткань и кровеносные сосуды. Если нерв содержит лишь волокна афферентных нейронов, то он называется чувствительного нерва; если волокна эфферентных нейронов — то называется моторного нерва; если содержит волокна афферентных и эфферентных нейронов — то называется смешанного нерва (таких в организме больше всего). Нервные узлы и ганглии расположены в разных частях тела организма (вне ЦНС) и представляют собой места разветвления одного нервного отростка на много других нейронов или места переключение одного нейрона на другой с целью продолжения нервных путей. Данные по рецепторных окончаний органов чувств смотри в разделе 4.2.

Выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый спинномозговой нерв образуется передними и задними корешками спинного мозга, очень короткий (3-5 мм), занимает промежуток межпозвоночного отверстия и сразу же за пределами позвонка разветвляется на две ветви: заднюю и переднюю. Задние ветви всех спинномозговых нервов метамерно (т.е. небольшими зонами) иннервируют мышцы и кожу спины. Передние ветви спинномозговых нервов имеют несколько разветвлений (отводную ветку, идущую к узлам симпатического отдела вегетативной нервной системы; оболочковую ветку, иннервирует оболочку самого спинного мозга и основную переднюю ветвь). Передние ветви спинномозговых нервов называются нервных стволов и, за исключением нервов грудного отдела, идут в нервных сплетений где переключаются на вторые нейроны, направляемые к мышцам и коже отдельных частей тела. Выделяют: шейное сплетение (образуют 4 пары верхних шейных спинномозговых нервов, а от него идет иннервация мышц и кожи шеи, диафрагмы, отдельных частый головы и т.д.); плечевое сплетение (образуют 4 пары нижних шейных 1 пара верхних грудных нервов, иннервирующих мышцы и кожу плеч и верхних конечностей); 2-11 пар грудных спинномозговых нервов иннервируют дыхательные межреберные мышцы и кожу грудной клетки; поясничное сплетение (образуют 12 пар грудных и 4 пары верхних поясничных спинномозговых нервов, иннервирующих нижнюю часть брюха, м ‘мышцы бедра и ягодичные мышцы); крестцовое сплетение (образуют 4-5 пары крестцовых и 3 верхних пары копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих органы малого таза, мышцы и кожу нижней конечности; среди нервов этого сплетения крупнейший в организме — седалищный нерв); стыдное сплетение (образуют 3-5 пара копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих половые органы, мышцы малого и большого таза).

Черепно-мозговых нервов, как указывалось ранее, выделяют двенадцать пар и их делят на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные. До чувствительных нервов относятся: И пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, VJIJ пара — присинковой-улитковый нерв.

К двигательных нервов относятся: IV пара-блоковый нерв, VI пара — отводящий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв.

К смешанным нервам относятся: III пара-глазодвигательный нерв, V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. Периферийная нервная система у детей развивается обычно в 14-16 лет (параллельно с развитием ЦНС) и это заключается в росте длины нервных волокон и их миелинизации, а также в усложнении межнейронных связей.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) человека регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливает уровень работы организма к текущим потребностям существования. Эта система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический, имеющие параллельные нервные пути ко всем органам и сосудов организма и часто действуют на их работу с противоположным эффектом. Симпатичные иннервации привычно ускоряют функциональные процессы (увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют просвет бронхов легких и всех кровеносных сосудов и т. д.), а парасимпатические иннервации тормозят (понижающие) ход функциональных процессов. Исключением является действие ВНС на гладкие мышцы желудка и кишок и на процессы мочеобразования: здесь симпатичные иннервации тормозят сокращение мышц и образование мочи тогда как парасимпатические — наоборот ускоряют. В некоторых случаях оба отдела могут усиливать друг друга в своем регулирующем воздействии на организм (например, при физических нагрузках обе системы могут усиливать работу сердца). В первые периоды жизни (до 7 лет) у ребенка превышает активность симпатической части ВНС, что обусловливает дыхательные и сердечные аритмии, повышенную потливость и др.. Преобладание симпатической регуляции в детском возрасте обусловлено особенностями детского организма, развивается и требует повышенной активности всех процессов жизнедеятельности. Окончательное развитие вегетативной нервной системы и установки баланса активности обоих отделов этой системы завершается в 15-16 лет. Центры симпатического отдела ВНС расположены по обе стороны вдоль спинного мозга на уровне шейного, грудного и поясничного отделов. Парасимпатический отдел имеет центры в продолговатом, среднем и промежуточном мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Самый высокий центр вегетативной регуляции расположен в области гипоталамуса промежуточного мозга.

Периферийная часть ВНС представлена ​​нервами и нервными сплетениями (узлами). Нервы вегетативной нервной системы обычно серого цвета, так как отростки нейронов, которые формируют, не имеют миелиновой оболочки. Очень часто волокна нейронов вегетативной нервной системы включаются в состав нервов соматической нервной системы, образуя смешанные нервы.

Аксоны нейронов центральной части симпатического отдела ВНС входят сначала в состав корешков спинного мозга, а затем отводной веточкой идут к превертебральных узлов периферического отдела, расположенных цепочками с обеих сторон спинного мозга. Это так называемые передвузлови волокна. В узлах возбуждения переключаются на другие нейроны и идет после узловыми волокнами в рабочие органы. Ряда узлов симпатического отдела ВНС образуют вдоль спинного мозга левый и правый симпатические стволы. Каждый ствол имеет три шейных симпатических узлов, 10-12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых и 1 копчиковый. В копчикового отделе оба ствола соединяются между собой. Парные шейные узлы делятся на верхние (наибольшие), средние и нижние. От каждого из этих узлов ответвляются сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения. От шейных узлов идут также веточки к кровеносных сосудов головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей, образуя вокруг них сосудистые сплетения. Вдоль сосудов симпатические нервы доходят до органов (слюнных желез, глотки, гортани и зрачков глаз). Нижний шейный узел часто объединяется с первым грудным, вследствие чего образуется большой шейно-грудной узел. Шейные симпатические узлы связаны с шейными спинномозговыми нервами, которые образуют шейное и плечевое сплетение.

От узлов грудного отдела отходят два нервы: большой нутрощевий (от 6-9 узлов) и малый нутрощевий (от 10-11 узлов). Оба нервы проходят сквозь диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном (солнечном) сплетении, от которого отходят многочисленные нервы к органам брюшной полости. С брюшным сплетением соединяется правый блуждающий нерв. От грудных узлов также отходят ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений.

От крестцового отдела симпатического ствола, который состоит из 4 пар узлов, отходят волокна к кризисным и копчиковых спинномозговых нервов. В области малого таза является подчревное сплетения симпатического ствола, от которого отходят нервные волокна к органам малого таз *

Парасимпатическая часть автономной нервной системы состоит из нейронов , расположенных в ядрах глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов головного мозга, а также из нервных клеток, расположенных в II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. В периферийной части парасимпатического отдела автономной нервной системы не очень четко выражены нервные узлы и поэтому иннервация в основном осуществляется за счет длинных отростков центральных нейронов. Схемы парасимпатической иннервации в большинстве своем параллельные таким же схемам от симпатического отдела, но есть и особенности. Например, парасимпатическая иннервация работы сердца осуществляется веточкой блуждающего нерва через синоатриальний узел (водитель ритма) проводящей системы сердца, а симпатичная иннервация осуществляется многими нервами, идущими от грудных узлов симпатического отдела вегетативной нервной системы и подходят непосредственно к мышцам ярости и желудочков сердца.

Важнейшими парасимпатическими нервами есть правый и левый блуждающие нервы, многочисленные волокна которых иннервируют органы шеи, грудной клетки, живота. Во многих случаях веточки блуждающих нервов образуют сплетения с симпатическими нервами (сердечные, легочные, брюшные и другие сплетения). В составе III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного) является парасимпатические волокна, идущие к гладких мышц глазного яблока и при возбуждении вызывают сужение зрачка, тогда как возбуждение симпатических волокон — расширяет зрачок. В составе VII пара черепно-мозговых нервов (лицевых) парасимпатические волокна иннервируют слюнные железы (снижают выделение слюны). Волокна крестцового отдела парасимпатической нервной системы принимают участие в образовании подчревного сплетение, от которого идут веточки к органам малого таза, чем регулируют процессы мочеиспускания, дефекации, половых отправлений и т.д..

Основные этапы эволюции ЦНС.

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции .

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система . На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система . На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе , в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии , имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества , имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций . Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора , расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I - мозг человека; II - кролика; III - ящерицы; IV - акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром - старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку . После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей ). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга . Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.