Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой, наряду с иммунной и эндокринной, относится к интегративным системам организма , выполняя ведущую роль в физиологической регуляции соматических органов и обеспечивая высшие психические функции: сознание, память, мышление.

Гистогенез нервной системы . Источник развития нервной ткани - ней-роэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг. Из клеток нервного гребня - нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты.

Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки, в то время как элементы будущей крыши и дна спинного мозга значительно отстают в своём развитии. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал. Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря : передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon).

Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга – telencephalon, и зачаток промежуточного мозга – diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) – зачатки сетчатки глаз. Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.

Дизрафии представляет собой порок развития, связанный с неполным закрытием тканей мезодермального и эктодермального происхождения вдоль срединного шва (от греч. rhaphe - шов) - средней линии позвоночника. Проявлениями спинальной дизрафии являются расщепление дуг позвонков (spina bifida) и сагиттально расположенных мягких тканей, а также возникающие при этом различные варианты спинномозговых грыж, иногда дермоидные кисты, липомы, синдром «жесткой» конечной нити.

Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения она делится на автономную, или вегетативную , регулирующую деятельность внутренних органов, сосудов, желез, и соматическую, иннервирующую остальную часть организма. Рефлекторной дугой называется цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Соматическая рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо-мышечный синапс.

Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический. К аждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию.

Центры симпатической нервной системы находятся в боковых рогах грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, а рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным или эфферентным, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии), а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения.

Центры парасимпатической нервной системы находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга и вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов, а рефлекторная дуга также состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг, или в боковые рога спинного мозга и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте, аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях, а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения.

Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической вегетативной рефлекторных дуг обычно холинергические. Постганглионарные нейроны в симпатической рефлекторной дуге адренергические, а в парасимпатической холинергические. Адренергические структуры выявляют гистохимическими методами по специфическому светло-зеленому свечению норадреналина в ультрафиолетовом свете после предварительной обработки ткани в парах параформальдегида, холинергические - по содержанию в них фермента холиэстеразы. Морфологически они отличаются ультраструктурной организацией их синаптических пузырьков в терминалях: медиатор адренергических терминалей норадреналин содержится в пузырьках диаметром 50-90 нм с плотной центральной гранулой размером 28 нм; ацетилхолин - в прозрачных пузырьках меньшего диаметра (30-50 нм).

Нервный центр, совокупность нейронов , более или менее строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях он состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных нервные центры входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

По характеру морфофункциональной организации различают:

1. Нервные центры ядерного типа – в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга)

2. Нервные центры экранного типа – в которых нейроны выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами на которые проецируются нервные импульсы (кора полушарий большого мозга, кора мозжечка).

В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.

Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.

Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.

Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.

Нервные стволы - нервы могут состоять из миелиновых или безмиелиновых волокон или из тех и других. В них различают несколько соединительнотканных оболочек: 1) эндоневрий, окружающий отдельное нервное волокно; 2) периневрий, окружающий пучок нервных волокон; З) эпиневрий, окружающий нерв в целом.

Нервный узел - это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными . Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические - в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные.

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Морфологическая классификация нейронов:

I.Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

2.Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах.

3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Нейрохимическая классификация :

1. ГАМК-ергические нейроны.

2. Глутамат-ергические нейроны.

3. Холинергические нейроны.

4. Аспартатергические нейроны.

5. Нитроксидергические нейроны.

6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. В симпатических ганглиях кроме этого имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, которые являются тормозными и регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

· длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

· равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

· ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Энтеральная нервная система (от греч. enteron - кишка), часть вегетативной нервной системы позвоночных, координирующая работу мышечных элементов внутренних органов, обладающих ритмичною активностью. Представлена подсерозным, межмышечным и подслизистым сплетениями из чувствитительных двигательных нейронов и клеток - водителей ритма (пейсмекерных), расположенных в стенке пищеварительного тракта (пищевод, желудок, кишечник), сердца, мочевого пузыря. Медиаторы - пуриновые основания, ацетилхолин, норадреналин и др. (всего ок. 20). Энтеральная нервная система характеризуется наибольшей степенью функциональной автономии и способностью к интегративным процессам по сравнению с симпатической и парасимпатической нервными системами.

Терминальные нервные сплетения содержат три типа нейронов: афферентные (чувствительные) нейроны, вставочные нейроны (интернейроны), и эфферентные (двигательные) нейроны. Афферентные нейроны своими механорецепторами и хеморецепторами воспринимают физическую и химическую информацию об объекте управления и передают ее интернейронам. Это информация о степени наполнения полого органа, о химическом составе его содержимого и другая информация. Интернейроны на основе прошлой и настоящей информации формируют управляющие сигналы и с упреждением передают её эфферентным нейронам. Эфферентные нейроны интегрируют информацию, поступающую от интернейронов, и посылают управляющие сигналы к гладкомышечным волокнам стенки органа, гладкомышечным волокнам стенки кровеносных сосудов и лимфатических сосудов, секреторным эндокринным, экзокринным и другим клеткам. Пейсмекерные нейроны не имеют синаптических входов от других нейронов и выполняют функцию водителей ритма (осцилляторов). Полагают, что эти клетки генерируют опорный сигнал, обеспечивающий координацию активности функциональных элементов нервных сетей.

Аганглиоз это врожденное заболевание, при котором в стенке дистальных отделов толстой кишки (чаще в ректосигмоидном отделе) отсутствуют внутрикишечные нейроны (то есть интрамуральные ганглии). Этот так называемый аганглионарный участок находится в состоянии постоянного спазма, поскольку нет тормозных влияний, в норме оказываемых интрамуральными нейронами на гладкие мышцы кишки.

Спинноймозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами . Серое вещество на срезе имеет форму бабочки и представлено мультиполярными нейронами трех основных типов:

1. Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность.

2.Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность.

3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны , или двигательные – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;

3) симпатические , парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга – эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и
γ-нейроны.

α-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).

γ-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду). Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части - передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков. В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру. Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность).

Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа . При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (например, коленного рефлекса) и автономных рефлексов (сокращения мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Тяжелая травма позвоночника, осложненная повреждением спинного мозга в виде его компрессии, размозжения, с частичным или полным разрывом, остается одной из актуальных медико-социальных проблем современной медицины, т.к. ведет к глубокой инвалидизации пострадавших. В настоящее время не существует действительно эффективных методов лечения травматического повреждения спинного мозга, особенно когда после травмы прошли месяцы и годы.

Полагают, что задержка регресса клинических проявлений травмы спинного мозга связана с крайне низким восстановительным потенциалом нервной ткани, а также с тем, что нейрогенез, т.е. формирование нервных клеток, уже завершается к моменту рождения, после которого новые нейроны практически не образуются. Принято считать, что нейроны ЦНС не обладают митотической активностью, т.к. четко установлена неспособность их к репликационному синтезу ДНК как в процессе постнатального развития, так и при интенсификации регенеративной реакции, за исключением нейронов коры ольфакторной области. Между тем, было установлено, что нейроны головного и спинного мозга не лишены способности к регенерации своих отдельных структурных элементов, что осуществляется путем гиперплазии ядерных и цитоплазматических органелл. За последние 10 лет получен ряд фактов, показывающих способность нейронов, в том числе и центральных, к регенерации своих аксонов. Вместе с тем, неспособность нейронов индуцировать удовлетворительную регенерацию своих аксонов после травмы связывают не столько с принципиальной невозможностью регенерации в ЦНС, сколько с наличием в ткани спинного мозга естественных молекулярных механизмов сдерживания спрутинга поврежденных аксонов.

В начальный период, от момента травмы до ~ 24 часов, вслед за механическим, первичным повреждением ткани спинного мозга, уже через несколько минут начинается этап вторичного метаболического повреждения. Здесь играют роль механизмы и ишемического повреждения вследствие нарушения спинального кровообращения, тромбоза, спазма и нарушения проницаемости капилляров вокруг очага первичной травмы, с последующим вазогенным и позднее цитотоксическим отеком ткани мозга. Зона повреждения и гибели вещества мозга расширяется за счет высвобождающихся протеолитических ферментов, поступления ионов Са 2+ в нейроны и глиальные клетки, активации ПОЛ и таких процессов, как гидролитическое расщепление белково-липидных структур. Высвобождение простаноидов, метаболитов арахидоновой кислоты - лейкотриенов, тромбоксана, простагландинов, а также нейтрофильная инфильтрация, сопровождающаяся выбросом в ткань миелопероксидазы и эластазы, расширяют ареал повреждения с формированием в соседних с первичной травмой участках спинного мозга новых очагов некроза в его строме и паренхиме.

Позднее (более 24-х часов до 7-ми суток) зона травматического некроза, заполненная детритом, очищается макрофагами и нейтрофилами, а также за счет развития гиперплазии микроглиоцитов, астроцитов, появления дренажных форм олигодендроцитов, новообразования сосудов. Выше и ниже места травмы продолжается хроматолиз и гибель отдельных нейронов за счет апоптоза. На некоторых нервных волокнах появляются колбы роста. Завершающий этап продолжается до трех месяцев и более, когда происходит окончательная организация дефекта путем формирования глиального рубца, за счет гиперплазии микроглии и астроцитов, с частым формированием посттравматической кисты. В этот период морфологические исследования продолжают манифестировать разрастание аксонов на несколько миллиметров в сторону или вглубь рубца с конусов роста на концах. На этом этапе формируется кортикальная дезорганизация мотонейронов коры больших полушарий. Завершается рубцовая организация бывших очагов некроза, происходит окончательное формирование кист в зоне повреждения.

В самом начале ХХ века возникло предположение о возможности устранения структурных поломок и восстановления контактов между нейронами путем трансплантации нервной ткани в зону повреждения.

При трансплантации ткани эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых и взрослых животных наблюдается:

Приживление и дифференцировка мотонейронов эмбрионального спинного мозга в белом и сером веществе спинного мозга взрослых животных,

Миграция трансплантированных нейронов на расстояние до 4-6 мм,

Способность иннервировать мышечную ткань отростками через мостик из периферического нерва,

Замещение недостающих нейронов вентральных рогов,

Проникновение аксонов, происходящих из трансплантата, в мозг реципиента на расстояние до 5 мм,

Миелинизация волокон спинного мозга при трансплантации участков эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых мышей с дефицитом миелина.

Большое число исследований посвящено трансплантации эмбриональной нервной ткани в поврежденный спинной мозг, так трансплантаты ткани коры мозга 15-суточных эмбрионов крыс в место одностороннего поперечного пересечения спинного мозга взрослых крыс интегрируются с мозгом реципиента без образования рубца, содержат пирамидные и звездчатые нейроны и аксоны, а волокна перерезанного спинного мозга хозяина пересекают границу с трансплантатом, прорастают его и растут дальше по ходу проводников. После неонатального одностороннего повреждения шейного отдела спинного мозга трансплантаты спинного мозга l4-суточных эмбрионов способствуют аксональному росту и специфическому супраспинальному входу к проприоспинальным нейронам. Пересаженная ткань эмбрионального спинного мозга предупреждает гибель аксотомизированных руброспинальных нейронов и поддерживает аксональные коллатерали к ростральным отделам ЦНС.

Трансплантаты спинного мозга 14-суточных эмбрионов, помещенные в область гемисекции спинного мозга реципиента сразу после рождения, через 8-12 недель улучшают восстановление локомоторных функций (основная опора лапы, латеральное вращение задних лап, время и ошибки при пересечении сетчатой платформы). При трансплантации в предварительно поврежденный и интактный спинной мозг взрослых крыс фрагментов грудного отдела спинного мозга 15-сугочных эмбрионов крыс и 7-недельных эмбрионов человека отмечается дифференцировка клеточных элементов и образование нервных и глиальных клеток. Лучше приживаются трансплантаты в сером веществе неповрежденного мозга грубый соединительно-тканный рубец на границе трансплантата и тканей мозга реципиента образуется при нейротрансплантации в поврежденный спинной мозг.

Эффективной оказывается трансплантация периферических нервов взрослых животных в задний рог поврежденного спинного мозга взрослых животных, которая способствует выживанию нейронов, росту аксонов, установлению межнейронных связей, увеличению скорости регенерации спинальных аксонов до 2,14 мм/сутки. Минимальная начальная задержка скорости регенерации поврежденных спинальных аксонов в периферическом нейротрансплантате у взрослых крыс при аутотранеплантации седалищного нерва в задний рог поврежденного спинного мозга составляет 4 суток, максимальная скорость врастания - 2,14 мм/сут. Лучшее прорастание аксонов ЦНС при повреждении среднегрудного отдела спинного мозга наблюдается при трансплантации в место повреждения ткани эмбрионалыюго спинного мозга, а не фрагментов периферического нерва. В первом случае аксоны прорастают трансплантат и достигают поясничных сегментов спинного мозга, тогда как во втором - заканчиваются в пределах трансплантата.

Большой оптимизм в отношении лечения повреждений спинного мозга связывают с успехами трансплантации шванновских клеток с целью восстановления процесса миелинизации аксонов.

Следует особо отметить внутримозговую трансплантацию ганглиев периферической нервной системы. Внутримозговая аллотрансплантация спинальных ганглиев новорожденным крысятам с применением иммунодепрессантов, обеспечивает переживание нейронов этих ганглиев на протяжении 12 недель. При трансплантации спинальных ганглиев в большое полушарие молодых крыс от крыс такого же возраста через 5 недель после трансплантации нейроны трансплантата имеют нормальную униполярную форму и обычные размеры. Более развитыми являются трансплантаты, располагающиеся в перивентрикулярной области. При внутри мозговой трансплантации спинальных ганглиев взрослым крысам выявлен рост аксонов переживших: нейронов.

Изучение аллотрансплантации фрагмента верхнего шейного узла от новорожденных и трехмесячных крыс линии Спрог-Доли на дорсальную поверхность спинного мозга и аналогичной аутотрансплантации показало существование зависимости результатов трансплантации от возраста донора. Трансплантаты от неонатальных животных подвергаются дегенераuии, а трансплантаты от 2-З-недельных и 3-месячных доноров переживают и устанавливают связи с мозгом реципиента. При этом наблюдается:

· прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии,

· миграция нейронов реципиента в ткань ганглия,

· притягивание трансплантированным ганглием тел и отростков астроцитов реципиента.

Таким образом, при трансплантации спинальных ганглиев имеет место ангиотропное, нсйротропное, глиотропное действие, совокупность которых значительно изменяет структурно-функциональное состояние мозга реципиента.

Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинно­го мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговые узлы

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновал кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИН, гасгприн.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (ттрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они име­ют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подхо­дят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клет­ках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый ней­рон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебралъные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетил-холин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-) или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к уси­ленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути вви­ду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятель­ный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки вы­ше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуля­ции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Фи­зиологически среди нейронов этих ганглиев вьювлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.

Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вслед­ствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболева­нии (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сег­мента.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля

I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания

2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля

II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направ­ляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и про­низанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располага­ются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп­лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров.В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматостатт, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах

оканчиваются:

а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги

б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних

рогах спинного мозга;

в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы Теда этих мелких вставочных ГАМКергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

г)волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатершш, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный (спинномозговой) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. - Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительнойткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейро­нами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.

Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.

Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана,состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

Спинномозговые узлы представляют собой скопления чувствительных нервных клеток, одетые плотной соединительнотканной оболочкой. Они лежат в межпозвонковых отверстиях экстрадурально.

Отростки клеток спинномозговых узлов Т-образно ветвятся. Одна ветвь отростка направляется к периферии, участвуя в образовании чувствительного периферического волокна, другая - в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Иными словами, в отличие от других нейронов эти клетки имеют два длинных отростка: аксон, идущий в спинной мозг, и аксоноподобный дендрит, направляющийся к рецепторам. Таким образом, волокна задних корешков отходят от клеток спинномозговых узлов, лежащих вне спинного мозга. Волокна передних корешков берут начало у клеток передних рогов спинного мозга.

Сплетения. В области спинномозгового узла передний корешок спинного мозга прилегает к заднему, образуя смешанный спинномозговой нерв (n. spinalis), который по выходе из межпозвонкового отверстия делится на четыре ветви: 1) ramus ventral is, иннервирующую кожу и мышцы конечностей и передней поверхности туловища; 2) ramus dorsalis, иннервирующую кожу и мышцы задней поверхности туловища; 3) ramus meningeus, идущую к оболочкам спинного мозга; 4) ramus communicans, идущую к симпатическим узлам. Передние ветви смешанных спинномозговых нервов образуют сплетения, из которых возникают уже периферические нервы.

Всех сплетений пять: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.

Шейное сплетение (plexus cervical is) образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов -С)-С4 (С - сокращенно cervicalis). Важнейшие периферические нервы, возникающие из этого сплетения: п. occipitalis minor, n. auricularis magnus, transversus colli, несущие чувствительную функцию, мышечные нервы шейного сплетения, иннервирующие m. platysma, частично m. sterno-cleidomastoideus. Но самым важным двигательным нервом шейного сплетения является п. phre-nicus - нерв диафрагмы.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями четырех нижних шейных и I грудного нерва-С5, С6, С7, Ce, D, (D - сокращенно dorsalis, иногда обозначается Th - thoracalis, грудной). Это сплетение имеет очень сложное строение и дает начало периферическим нервам верхних конечностей и плечевого пояса п. axillaris, п. musculocutaneHs, п. medianus, п. ulnaris, n. radiaiis и др.

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) образовано передними ветвями четырех верхних поясничных нервов - Lt-L* (L - сокращенно lumbalis). Из этого сплетения происходят: п. iliohypogastri-cus, n. ilioinguinalis, п. genitofemoralis, n. cutaneus femoris lateralis, п. obturatorius, особенно мощный п. femoralis, и ряд других нервов.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) - самое мощное возникает из передних ветвей IV (нижней части) V поясничного и четырех верхних крестцовых нервов - L6 - S4 (S - сокращенно sacralis). Важнейшие нервные стволы, идущие из крестцового сплетения: п. glutaeus superior, n. glutaeus inferior, n. pudendus; n. cutaneus femoris posterior и самый крупный ствол периферической нервной системы - n. ischi-adieus - седалищный нерв.

Копчиковое сплетение (plexus coccygeus) образовано ветвями V крестцового и копчикового нервов S6 - Со (Со - сокращенно coccygeus).

Из этого сплетения происходит nn. anococcygei, тонкие ветви к коже у верхушки копчика.

Частная гистология.

1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спи нной мозг распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние, задние и боковые рога. Рога серого в-ва обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксонытнейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль-сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму.Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекуулярный 2. Наружный зернистый 3. Пирамидных нейронов 4. Внутренний зернистый 5. Ганглионарный 6. Слой полиморфных клеток.

Модульная организация коры. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки нейронов. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-300 мкм. проходящих вертикально через всю толщу коры. Колонка включает: 1. Афферентные пути 2. Система локальных связей- а) аксо-аксонные клетки б) клетки "канделябры" в) корзинчатые клетки г) клетки с двойным букетом дендритов е) клетки с аксонным пучком 3. Эфферентные пути

Гемато - энцефалический барьер включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.

Коры мозжечка является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.

Органы обоняния . Обонятельный анализатор представлен двумя системами- основной и вомероназальной каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, и центральную. Основной орган обоняния являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носаобонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости.ю а также верхнюю собой перегородки.

Строение. Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение глаз состоит из глазного яблоко ,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенко глазного яблока образована тремя оболочками 1наружной фибразной (состоит из склеры и роговицы),2 средней сосудистой (включат собственной сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку) и 3 внутренней -сетчатой,связанной с мозгом зрительным нервом.

1 Фибразная оболочка - норужная,состоит из склеры плотной непрозрачной оболочки,покрывающий задние 5/6-поверхности глазного яблока,роговицы-прозрачного переднего отдела,покрывающегопереднюю 1/6.

2 Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки,она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток.В ее состав входят четыре пластинки. 1. надсосудистая - наружная,лежит на границе со склерой 2 сосудистоя - содержит артерии и вены обеспечивающие кровоснобжение хориокапиллярной пластинки 3. хориокапиллярная - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра 4. базельная - включает базальную мембрану капилляров.

б)расничная цилиарное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки,имеющий вид мышечно-волокнистого кольца расположенного между зубчатой линией и корнем радушки.

3. Сетчатая оболочка -
7. Склера- образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.

Роговица -выпуклая кнаружи прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. включает пять слоев: передий и задний эпителий, строма, передний и задний пограничный

Радужка -самая передняя часть сосудистой оболочки разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Основу образует рыхлая соед.ткань с большим количеством сосудов и клеток

Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.

Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линии и корнем радужки.

Стекловидное тело -прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка- внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1) нейросенсорных 2) биполярных 3) ганглионарных.

Палочковые нейросенсорнве клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки. Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков. В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А.

Колбочковые нейросенсорные клетки- по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

Мешочек и маточка содержат пятна(макула)-участки в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматически. Макулы включпет 7.5-9 тыс. сенсорноэпителиальных клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной. Макула маточки занимает горизонтальное положение, а макула мешочка-вертикальное.

Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи , на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.

Ампулы полукружных каналов образуют выступы-ампулярные гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов что и макулы.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.

Функции органа равновесия заключается в восприятие гравитации, линейных и гловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мыщц, что позволяет сохранять равновесия и ориентироваться в пространстве.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения; при вращении тела возникает ток эндолимфы,который отклоняет купал,что стимулируетволосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий.
10. Орган слуха распологается по всей длине улиткового канала.

улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами содержащими перилимфу-барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку,образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки).Канал имеет на разрезе треугольную формулу,причем его наружнаястенка,образаванная сосудистой полоской срастается со стенкой костной улитки.Он отделен от лежайщей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной,а от расположенной под ним барабанной лестницы-базилярной пластинкой.

Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные , грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11. Орган вкуса приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков.Он подвергается дефференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного,языкоглоточного м блуждающего нервов.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпитиальногопласта сосочка.Она состоит из плотного прилежайщих друг к другу 40-60 клетокя,среди которых различают 5 видов клеток сенсоэпителиальные ("светлые"узкие и "светлые"цилиндрические),"темные"поддрживающие,базальные молодифференцированные и периферические (перигеммальные).
12. Артерии подразделяются на три типа 1.эластичные 2. мышечные и 3. смешанные.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (10%диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды-аорта и легочная артерия,в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением.

Артерии мышечного типа рспредиляют кровь по органам и тканям и составляют большенство артерий организма; их стенка содержит значительно число глдкомышечных клеток,которые сокращаясь,регируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет следующие особенности

1)Интима тонкая,состоит изэндотелия,подэнднотелиального слова (хорошо выраженного только в крупных артериях),фенеестрированной внутренней эластической мембраны.

2) средяя оболчка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких)

3) Адвентиция образована наружной эластической мемброной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью,содержащей эластические волокна.

Артерии мышечно - эластического типа распологаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.В их стенке хорошо представлены как эластические,так и мышечные элементы
13. К микроциркуляторному руслу сосуды диамтром менее 100мкм которые видны лишь под микроскопом.Они играют главную роль в обеспечении трофичесой,дыхательной,экскреторной,регуляторной функций сосудистой системы,развитии воспалительных и им мунных реакций.

Звенья микроциркуляторного русла

1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .

Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.

а)артериолы - микрососуды диаметром 50-100мкм;их стенка состоит из трех оболочек,в каждой-по одному слою клеток

б)прекапилляры (прекапиллярные артериолы,или метартериоы)-микрососуды с диаметром 14-16мкм отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсуствуют

Капиллярное звено представлено капиллярными сетями общая протяженность которых в организме превышает 100тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки-перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами.

Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Венулы - различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.

Классификация . По степени развития мышечных элементов в стенке вены разделяют на безмышечне и мышечные. Безмышечные вены распологаются в органах и их участках , имеющих плотные стенки с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. Стенка таких вен представлена эндотелием, окруженными слоем соед.ткани. Гладкомышечные клетки отсутствуют. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.

Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ

НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.

АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.

СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой

субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.

НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.

ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые

волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.

КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном

мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).

МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.

ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.