Внутреннее ухо - один из разделов уха человека. Из-за специфического внешнего вида внутреннее ухо ещё называют лабиринтом. Оно воспринимает пульсации, посылаемые только барабанной перепонкой.

Внутреннее ухо является посредником между окружающим миром и мозгом. Во внутреннем ухе находятся важнейшие элементы всего слухового аппарата человека.

Ухо – сложнейший человека. Служит аппаратом восприятия звуков, а также контроля ориентации тела в пространстве. Этот парный орган размещен в височных костях черепа. Анатомически разделяют три отдела:

1. Наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода.
2. , имеющее барабанную полость со слуховыми косточками.
3. Внутреннее ухо. По структуре оно устроено сложнее первых двух.

В состав внутреннего уха входят костный и перепончатый лабиринты. Полые элементы, связанные друг с другом образуют костный лабиринт . Особого внимания заслуживает защита этого органа от внешних факторов.

Он настолько прочно замурован в кость, что между ним и пирамидой совершенно нет пространства. Внутри находится перепончатый лабиринт , он идеально повторяет форму костного, но меньше по размеру.

Строение внутреннего уха человека

Чем заполнена полость внутреннего уха:

1. Эндолимфа – прозрачное вязкое вещество - циркулирует в перепончатом лабиринте.
2. Перилимфа заполняет пространство между лабиринтами, называемое перилимфатическим.

Интересно, что весь лабиринт – это система жидкостей и сверхчувствительных клеток, которые ответственны как за звуковосприятие, так и за пространственную ориентацию человека.

Анатомия внутреннего уха представлена тремя основными частями:

• преддверие;
• улитка;
• полукружные каналы.

Преддверие является центром лабиринта . Сзади эта полость смыкается с трубками полукружных каналов, на боковой стенке преддверия расположены два отверстия - окна. Первое – овальное окно – скреплено со стремечком, а круглое, сообщающееся со спиральным каналом улитки, имеет вторичную барабанную перепонку.

Преддверная часть содержит два сообщающихся образования: эллиптический и сферический мешочки. Они наполнены лимфой, а их стенки выстланы особыми волосковыми клетками.

Особенность строения улитки в том, что она представляет собой спиральный полый канал, обвитый вокруг костного стержня. В этом самом стержне пролегают продольные каналы с волосковыми и опорными клетками, которые являются основой кортиева органа.

По всей длине улитка имеет костную спиральную пластину. Она разделяет полость улитки на два хода:

• на верхний – преддверная лестница ;
• на нижний – барабанная лестница .

Дно спирального канала улитки устлано основной мембраной. Барабанная и преддверная лестницы – это наружные каналы, сообщающиеся между собой у вершины улитки. В спиральном канале находится жидкость - эндолимфа, перилимфа же наполняет лестницу преддверия и барабанную лестницу.

Полукружные каналы начинаются от преддверия: передний, задний и латеральный . По три в каждом ухе, они находятся в одинаковых плоскостях и имеют форму дуг. Ножки дуг смыкаются в преддверии с эллиптическим мешочком.

Особенность строения полукружных каналов состоит в том, что одна ножка каждой дуги расширяется ампулой, примыкающей к мешочку. Передний и задний каналы срастаются у основания и имеют общий выход в преддверие.

Функции внутреннего уха

Вероятно, что внутреннее ухо, его строение и функции подвергались эволюции. У современного человека оно выполняет две функции:

1. Слуховая функция . Процессы, отвечающие за , происходят в улитке.
2. Ориентационная функция . За ориентацию в пространстве ответственны полукружные каналы и преддверие.

Слуховой элемент

Перемещение эндолифмы в канале улитки вызывает толчки перепонки в круглом окне. По барабанной и преддверной лестницам движется перилимфа. Колебания прогибают участки мембраны и раздражают волосковые клетки кортиева органа. Превращение звуковых сигналов в нервные импульсы - главная задача кортиева органа.

Мозг, в который поступили импульсы, анализирует информацию и человек понимает, что он услышал. Волосковые клетки, совмещенные с кончиками нервных волокон, образуют нерв, выходя из кортиева органа. Соответственно, улитка – это слуховая часть внутреннего уха .

Интересно, что на определенные звуки реагируют различные участки мембраны. В вершине улитки она воспринимает низкие звуки, у основания – высокие.

Вестибулярный аппарат

Работая по принципу строительного уровня, вестибулярный аппарат помогает нам поддерживать равновесие. Выполняют эту функцию полукружные каналы и преддверие, они имеют весьма сложную систему. В ампулах дуг полукружных каналов размещены рецепторы – гребешки.

По функциям они подобны волосковым клеткам мембраны улитки. Гребешки – это кинетические рецепторы, то есть они воспринимают угловое ускорение (движение головы) . Рецепторы раздражаются подвижным желеобразным веществом.

Вестибулярный аппарат

При линейном ускорении (ориентация в пространстве) активизируются рецепторы в мешочках преддверия, так называемый, отолитовый аппарат. Линейное ускорение вызывает движение эндолимфы, раздражающее рецепторы, которые по нервным волокнам передают информацию в мозг. Далее в мозгу собирается и анализируется вся поступившая информация. Если визуальная и слуховая информация не совпадают, человек ощущает головокружение.

Ухо - сложный и важный орган. Во избежание различных , приводящих к снижению и потере слуха, следует уделять должное внимание своим ушам. Следить за поверхности ушей, не переохлаждаться и не злоупотреблять громкими звуками – лучшие рекомендации для сохранения хорошего слуха.

ВНУТРЕННЕЕ УХО . Развитие В. у. По обе стороны от заднего мозга образуется выше первой жаберной щели утолщение эктодермы, к-рое отделяется от соответствующей поверхности в виде пузырька. Этот зачаток В. у. в дальнейшем связывается нервными волокнами с мозгом и затем, спускаясь в мезодерму черепа, разделяется на две части. Из верхней части развиваются перепончатые полукружные каналы и recessus ellip-ticus, в к-ром помещается utriculus, из нижней-улитка и rec. sphaericus с sacculus. Здесь в последующем происходят процессы уплотнения и, наконец, окостенения. Анатомия. В. у. состоит из нескольких полостей, которые сообщаются между собой и имеют общую, обнимающую их костную капсулу (см. рисунок 2). Во В. у. различают костный лабиринт и заключающийся в нем перепончатый. Первый состоит из компактной кости, расположен в пирамидке височной кости и окружен слоем губчатой кости и воздухоносными ячейками. Костный лабиринт (см. рисунок 1), а следовательно, и заключенные в нем полости, делятся на три отдела: преддверие (vestibulum), полукружные каналы (canales semicirculares) и улитку (cochlea), при чем улитка является передним отделом, полукружные каналы-задним, а преддверие расположено посередине. С точки зрения анатомо-физиологич. принято еще и другое деление: 1) аппарат кохлеар-ный (улитка) и 2) аппарат вестибулярный (полукружные каналы и преддверие). Весь лабиринт заключает в себе лабиринтную жидкость, к-рая в перепончатом лабиринте называется эндолимфой, а в просвете между ним и костными стенками-пери-лимфой. Преддверие представляет собой маленькую полость, наружная стенка к-рой занята в значительной части овальным окном и обращена к среднему уху. На внутренней стенке преддверия имеются два углубления-recessus sphaericus (впереди) и recessus ellipticus (сзади), к-рые заключают в себе мешочки преддверия: первое т. н. sacculus, а второе-utriculus. Оба эти мешочка выстланы мостовидным эпителием, к-рый в области maculae (место нервного окончания отолитового аппарата, см. ниже) заменяется цилиндрическим; последний далее продолжается в типичный сенсорный. Эпителий этот покрывается отолитовой мембраной, к-рая обволакивает т. н. отолиты-кристаллы углекислой извести, составляющие вместе "с упомянутой мембраной и macula существенную часть отолитового аппарата. Полукружных каналов три (см. рисунок 5): наружный, или боковой (горизонтальный), верхний (вертикальный) и задний (вертикальный). Каждый канал имеет одно ампулярное колено (при выходе из преддверия) и одно простое (при впадении в него); оба простых колена заднего и верхнего каналов соединяются в одно общее колено (crus commune). Заключенные в костных полукружных каналах перепончатые выходят из utriculus и в него же впадают. Соответственные плоскости каналов, в которых последние расположены, друг к другу перпендикулярны. Улитка имеет спирально-завитой 2 1 /\ раза (у человека) канал, оканчивающийся в передней и внутренней части преддверия. Ось, вокруг к-рой обвиты завитки (см. рисунок 4), называется веретеном (modiolus). По направлению к верхушке улитки костный канал, суживаясь, оканчивается слепо в т. н. си-pula. Идущей от веретена к наружной стенке отчасти костной, отчасти перепончатой, перегородкой (lamina spiralis ossea, resp. membranacea) канал улитки разделяется на два отдела: обращенный к верхушке отдел- scala vestibuli и к основанию-scala tympa-ni. От первого отходит ограниченное пространство, так наз. ductus cochlearis (улитковый ход), образуемый laminaspir. membran., наружной стенкой улитки и т. н. membr. Reissneri (отходящей от поверхности laminae spir. osseae к наружной стенке). Улитковый ход у верхушки улитки оканчивается слепо, а обе scalae соединяются с помощью т. н. helicotrema; у основания улитки соединения обеих скал не происходит. Улитковый ход соединяется канальцем (ductus reuniens) с sacculus, scala vestibuli-с перилимфой преддверия, scala tympani (через посредство aquaeductus cochleae)-с субарахнои-дальным пространством. Со средним ухом улитка (resp. scala tympani) на костном препарате сообщается посредством круглого окна, закрытого на свежем препарате вторичной барабанной перепонкой. Периферический концевой аппарат кохлеарного нерва находится в улитке и называется Кортие-вым органом. Входящие в состав последнего чувствительные и поддерживающие клетки расположены на lamina spiralis membranacea, носящей также название основной перепонки (membr. basilaris) и состоящей из волокон (resp. «струн»), неодинаковых по своей длине. Весь Кортиев орган покрывается покровной перепонкой (membr. tectoria Corti). Периферический конец вестибулярного нерва входит в мешочки преддверия, в maculae их, а в области ампулярных концов полукружных каналов-в т. и. crista ampullaris (см. рисунок 3). Узел же п. vestibuli находится во внутреннем слуховом проходе (gangl. vestibulare s. Scarpae). Периферические его волокна идут к упомянутым концевым аппаратам, центральные же- в продолговатый мозг, к соответствующим ядерным группам, дающим начало второму неврону. Периферический неврон п. cochleae состоит из волокон, идущих от заложенного внутри улитки gangl. spirale к Кортиевому органу. Другая часть волокон от этого узла идет центрально в составе ствола слухового нерва и оканчивается в т. н. tuberculum acusticum и в nucleus ventralis n. cochleae, откуда уже берут начало вторые невроны, которые входят в состав центрального кохлеарного пути.И. Александров. Физиология В. у. должна быть разделена на два отдела: физиологию кохлеарного (улиткового) аппарата и вестибулярного аппарата. Назначение улитки, по удерживающейся до наст, времени теории, resp. гипотезе, Гельмгольца,-принимать вместе с центральными звеньями органа слуха деятельное участие в анализировании возбуждений, передающихся через органы слуха. Вестибулярный аппарат, с фи-зиологич. точки зрения, представляет часть весьма сложного механизма, ведающего ориентировкой нашего сознания относительно положения и перемещения тела в пространстве и поддержанием равновесия тела и его частей. Среди системы центростремительных нервов, подающих разнообразные (зрительные, слуховые, кинэстетические, осязательные) сигналы координационному центру, вестибулярный нерв является специфическим анализатором пространственных отношений нашего тела как в состоянии покоя, так и при движениях. Будучи специальным органом статического чувства, вестибулярный аппарат проявляет свои функции в двух направлениях: посылает сигналы сознанию, которые побуждают его к произвольным движениям в целях поддержания и восстановления равновесия, и, вместе с тем, приводит в действие рефлекторный аппарат, который достигает той же цели, помимо участия сознания, при посредстве коррегирующих движений. Путем физиол. эксперимента и клин, наблюдений удалось детализировать наши сведения о физиологии вестибулярного аппарата. Весь сложный симптомокомплекс рефлекторной деятельности лабиринта, объединенный общей идеей сохранения равновесия тела, имеет две рецептивные группы и, соответственно им, две группы двигательных эффектов. Сигналы первой категории, возникающие из механических воздействий известковых етатолитов на слуховые волоски (в maculae acusticae), являются анализаторами положения (см. Восприятие, восприятие положения), приводящими в действие автоматический аппарат для сохранения и выравнивания нормального соотношения между осью головы и вертикальной линией тяжести. Эта группа может быть названа етатолитов ы ми рефлексами. Другая же группа лабиринтных рефлексов включает в себя рефлексы полукружных каналов и по сущности двигательных^ эффектов может быть охарактеризована как рефлексы движения. Воспринимающим аппаратом является здесь cupula terminalis на бугорке чувствующего эпителия в ампулах полукружных каналов; раздражение cupu-lae производится токами эндолимфы, возникающими при различных поворотах головы. Если в аспекте приведенной группировки рассмотреть реактивные движения, можно составить представление о происхождении отдельных форм их. Движения глаз наблюдаются в двух формах: компенсаторные движения и колебательные движения; первая форма появляется в качестве реакции на изменения в положении головы и оценивается как тенденция к удержанию глазами первоначальной позиции, удобной и привычной для ориентировки в окружающем; при наклонении головы вперед или назад глаза остаются в положении, фиксирующем горизонт; при наклонении головы па бок глаза вращаются вокруг своей оптической оси в направлении, противоположном наклонению головы; эти явления не стимулируются раздражениями из сетчатки, т. к. наблюдаются в темноте и даже у слепых; движения эти, следующие за каждым изменением положения головы, зависят от смещения етатолитов.-Вторая форма, колебательные движения, или нистагм глаз, а также вращательный нистагм-появляется при вращениях животного или человека с умеренной скоростью вокруг вертикальной оси; механизм возникновения нистагма при вращении следующий: чтобы компенсировать Внутреннее Ухо 1 Ампула верхнего полукружного канала Duel us utrieulo-JSCCllIarla Верхний полукружный канал Saccus endolymphaticus Ductuj endolymphstlcu» Dura roater Перил имфатическое 1 пространство верхнего > полукружного канала | lltiicuhis Задний полу- I кружный каналf Порнлнмфатическое. пространство заднего У полукружного канала] Ампула заднего полукружного канала

Овальное окно (Fcncstra vestibularei

Круглое окно (Fenestra cochleae) Кость Caecum cupulare HeHcotrema Ductuj cochleare Scala vestihuli Sr.M."i tympauft S ЯСС LI Ills Ductiis reuniens {Пер кл н м фатич еское пространство vestibull Ductus perilympbaticus Phc. 1. Схема правого костного н перепончатого лабиринта (по Spalleholz"y}. Верхний полукружный канал Antrum Наружный кружный Задний полу- 1 кружный канал J-------* Овальное окно

J Semlcanalis m.

i iL-iiMjri- lympan! N. facialti Медиальная стенка I барабанной полости/ Проекция bulbil» I" v. jugularts Г Евсгэхиева труйд А. саго Us V. itigularis Рисунок 2. Проекция лабиринта на медиальной стенке барабанной полости (по Denker-Kahtcr). ТячаЛп|Г7"нтц|Д*и±г|лНч:.11 Внутреннее Ухо II Cupula Кубический эпителий внутренней поверхности ампулы N. vestibularis

Опорные клетки\ сгЫае

«Волосковые клетки / ^pullaris Membrana basillaris Соединительная ткань cristae N. vestibularis Рисунок 3. Crista ampullaris верхнего полукружного канала (ориг. рисунок по гистологическому препарату из коллекции А. Иванова). .-*-, ^ Верхний завиток Капсула лабиринта Modiolus, Membrana Reisneri Membrana basillaris и Кортиев орган

Scala vestibuli Ductus cochlearis Scala tympani Scala vestibuli Ductus cochlearis Scala tympani

N. acusticus 2-ro завитка I 1-го I завитка Рисунок 4. Разрез через улитку вдоль ее оси (ориг. рисунок по гистологическому препарату автора). Капсула верхнего по лукружного канала Перепончатый верхний полукружный канал Crus commune, Задний полукружный канал" Наружный (горизонтальный) полукружный канал Ductus reuniens" Ампула заднего полу кружного канала

Ампула верхнего полукружного канала

Crista ampullaris и п. ampullaris Ампула наружного полукружного канала Utriculus Macula utriculi Sacculus Membrana Reisneri Scala vestibuli Ductus cochlearis Scala tympani - Lamina spiralis ossea Ductus cochlearis Рисунок 5. Правый костный лабиринт и заключающийся в нем перепончатый; увелич. 4: 1 (ориг. рисунок, скомбинированный по муляжам музея Клиники болезней уха, носа и горла 1 МГУ). движение, глаза отстают от вращения, возвращаясь толчками в исходное положение; у пек-рых животных (голубей) к нистагму глаз при вращении присоединяется нистагм головы, т. е. маятникообразные качания головы в горизонтальной плоскости. При экстирпации обоих лабиринтов нистагм не наблюдается, ио не исчезает после выключения статоцистов; в такой постановке опыта выявляется роль полукружных каналов как источника колебательных движений глаз. Теоретическое обоснование вращательной реакции дано Мах-Брейером: во время вращения животного при нормальном положении головы происходит преимущественное раздражение горизонтального канала; при этом получается в канале того уха, в сторону к-рого совершается вращение, ток эндолимфы к ампуле, в канале же другого уха-ток эндолимфы от ампулы; оба тока усиливают друг друга, обусловливая нистагм в сторону вращения. Опыты с калорическим раздражением, (см. Бараии метод исследования) и раздражением гальваническим током (см. Волътаическая реакция) также подтверждают зависимость нистагма глаз и головы от сигналов из полукружных каналов. В мускулатуре конечностей и туловища опытным путем выявлены следующие комплексы реактивных движений, зависящих от полукружных каналов; опыты эти представляют особый интерес в виду того, что устанавливают реакцию полукружных каналов не только па вращение, но и на прямолинейное ускоренное движение тела. Опыт производился с подъемом и опусканием животного; в первом случае ноги животного сгибаются, во втором-вытягиваются, разгибаясь (рефлекс лифта, по Магнусу и Клейну). При опыте с прыжком (Sprungbe-reitschaft) опускают животное, удерживая за тазовую часть; при этом передние конечности начинают вытягиваться вперед, туловище изгибаться кверху, т. е. появляется мышечная установка для горизонтальной плоскости. Т. о., система полукружных каналов служит для регулирования положения тела, когда возникает опасность потери равновесия вследствие пассивных изменений положения в какой-нибудь плоскости. Реактивные движения мускулатуры шеи, туловища, конечностей, изучаемые в опытах, представляют глубокий интерес в том отношении, что дают возможность установить зависимость от лабиринта состояния тонуса мускулатуры всего тела, а также и взаимное влияние различных групп в распределении тонизирующего действия лабиринта. Значение лабиринта в этом отношении направляющее, но не абсолютно прямое, а распространяющееся прежде всего на тонус шейных мышц и в более слабой степени на мышцы туловища. Опыты проводились на децеребрированных (разрез продолговатого мозга через переднюю часть) собаках; установлена зависимость тонуса определенных мышечных групп от поворотов головы (без участия мышц шеи): у собаки, поставленной на землю, обнаруживалось резкое повышение тонуса (ацереб"ральная окоченелость Шеррингтона) разгибателей конечно- стей и гипотония их антагонистов; при пассивном опускании головы опытного животного состояние тонуса обнаруживало обратное расположение. Являясь типическим примером рефлекса положения, опыт этот не может быть произведен на животном с разрушенными статоцистами. Необходимо иметь в виду, что опыты на децеребрированных животных наглядно доказали, что распределение тонуса по различным группам мышц зависит от двух чувствующих аппаратов: от лабиринта и от чувствительных нервов мышц, сухожилий, связок шеи. В сложной физиологии вестибулярного аппарата не все еще выяснено, но уже и тот материал, к-рый имеется, дает ценные методические указания для клинич. анализа заболеваний, в которых имеются симптомы расстройства функций аппарата, ведающего равновесием тела; особенно требуют углубленного исследования б-пые с явлениями головокружения (см.), так как этот симптом всегда должен вызвать подозрение на заболевание лабиринта как главнейшей составной части статического аппарата. Для ди-форенциального и топического диагноза служат все приемы исследования вестибулярного аппарата, указанные выше. д. Сурков. Патология В. у. чрезвычайно разнообразна. Тимпаногенные лабиринтиты (см.), возникающие при распространении процесса со среднего уха на лабиринт, происходят 1) или вследствие инфицирования лабиринта через посредство сосудов латеральной стенки его, общей для среднего уха и лабиринта, 2) либо от повреждения стенок лабиринта травматического характера (повреждения основания черепа при сопутствующем заболевании среднего уха, оперативное вскрытие лабиринта при удалении грануляций из области стремечка, прижигание грануляций в области promonto-rii сильными кислотами и т. д.), 3) либо от перехода воспалительного процесса со среднего уха на внутреннее.-При ц е-реброспинальном менингите нередко происходят во В. у. органич. изменения в чувствительных клетках Кортиева органа и в стволе нерва; им нередко сопутствуют явления остеопороза капсулы улитки; в полукружных каналах и преддверии, равным образом, можно обнаружить значительные повреждения. Исследование начального стадия заболевания В. уха при менингите бывает невозможным из-за бессознательного состояния больного. В дальнейшем удается обнаружить укорочение воздушной проводимости на высокие тоны, сопровождаемое укорочением костной и кранио-тимпанальной проводимости, а затем укорочение восприятия и низких топов. В конечном стадии можно иметь: 1) случай полной глухоты, 2) наличие лишь отдельных островков слуха и 3) значительную потерю слуховой способности в области диапазона. И со стороны вестибулярного аппарата нередко наблюдается целый ряд расстройств, как, напр., расстройство походки, головокружение, частые позывы к тошноте и т. д. Выпадение вестибулярной функции регистрируется и объективно обычными методами исследования вестибулярного аппарата. Интересно отметить известное несоответствие между поражениями слуха и вестибулярным аппаратом: нередко встречается значительная глухота без расстройств вестибулярной функции, и наоборот. Крайне интересным является вопрос об изменениях В. у. при расстройстве желез внутренней секреции. В этом отношении следует вспомнить про идио-патические, врождешпые или приобретенные, заболевания щитовидной железы. Интересно, что разные группы б-ных при этом дают разную картину заболевания В. у., но тяжелых нарушений слуховой функции как правило не встречается. Последнее особенно относится к приобретенной миксэдеме (caehexia strumipriva); при идиопатических же формах замечаются нек-рые поражения слуховой способности. Нужно иметь в виду, что в этих случаях не только со стороны костных частей лабиринта имелись определенные гист.изменения (остеосклероз капсулы лабиринта и т. д.), но таковые же изменения могли быть констатированы и в других частях скелета.-Тесно связанным с вопросом о заболеваниях В. у. при общих скелетных заболеваниях является и состояние его при заболевании osteoge-nesis imperfecta Vrolik. Фнкц. исследование слуха обнаруживает в большинстве случаев картину отосклероза, но наблюдались единичные случаи и лабиринтарной тугоухости. Гист. исследование двух таких случаев также обнаружило картину отосклероза. Из заболеваний В. у. при нарушенном обмене веществ на одно из первых мест должно быть поставлено поражение внутреннего уха при диабете. Здесь можно наблюдать две формы поражения В. у.: 1) гнойные лабиринтиты и 2) негнойные заболевания В. у. Гнойные лабиринтиты как осложнения гнойного процесса среднего уха встречаются не чаще, чем гнойные лабиринтиты иной этиологии. Тем не менее, при операциях на сосцевидном отростке при диабете, в случае больших костных разрушений, нужно обращать серьезное внимание на состояние кости вокруг разрушенной ткани, т. к. лабиринтиты подкрадываются нередко совершенно незаметно, иногда даже при очень хорошем послеоперационном течении. Изучением негнойных диабетич. поражений В. уха современнная отология обязана Эдгару (Edgar). Последний почти в четверти случаев исследования В. уха у 52 диабетиков нашел поражение лабиринта и ствола кохлеарного нерва, которое он связывает с влиянием на В. у. токсинов, циркулирующих при диабете в крови. Но иногда поражение может быть объяснено и очень часто сопутствующим мо-чесахарному изнурению артериосклерозом (см. ниже). Болезненные проявления при этом развиваются медленно, и больные обращаются к врачу при наличии уже значительной потери слуха.-При подагре, равным образом, нередко можно отметить заболевание В. у. Целый ряд авторов относит их на счет одновременно наблюдаемого артериосклероза. Подробно исследованы подагрические заболевания B.y.IIIefi6e(Sche"u-be). Последний описывает две наиболее ча- сто встречающиеся при этом формы: 1) одна остро протекает под видом ушных шумов и головокружений, сопровождается выпадением низких тонов, бывает односторонней и не отличается сильной тугоухостью; 2) при второй на первом плане следует отметить резкий упадок слуховой способности, без сопутствующих явлений головокружения; при этой форме очень характерной является резкая тугоухость в шумных помещениях, между тем как в тишине б-ные слышат еще удовлетворительно. Исследование слуха обнаруживает сужение верхней границы слуха при нормальной нижней. При первой форме, повидимому, происходит отложение мочекислых солей во внутреннем слуховом проходе, что и дает в этих случаях выпадение низких тонов (поражение ретролабиринтного отдела). Детальные гистологические исследования обеих форм отсутствуют. Из заболеваний В. у. при б-нях органов дыхания нужно отметить геморрагии в лабиринте при коклюше. Авторы отмечают наступающую иногда при коклюше глухоту, находящуюся, повидимому, в связи с указанным этиологическим моментом.-■ Из группы заболеваний органов кровообращения артериосклероз очень часто вызывает во В. у. целый ряд изменений, состоящих, гл. обр., в атрофии Кортиева органа и ствола п. cochleae. Эти изменения, очевидно, уже рано начинают вызывать появление субъективных ушных шумов и понижение слуховой способности. Фнкц.исследование обнаруживает сужение верхней границы и укорочение воздушной проводимости на высокие тоны, при одновременном укорочении и костной проводимости. Гораздо реже встречаются симптомы со стороны вестибулярного аппарата. Наблюдающиеся головокружения, скорее всего, имеют церебральный, а не вестибулярный генез.-При о б-щих вазомоторных расстройствах наблюдаются некоторые явления и со стороны В. у. Ангионевротический паралич п. acustici упоминается еще Полицером (Ро-litzer). Новейшие авторы, равным образом, указывают на внезапные приступы тошноты или головокружения, шума в ушах и понижения слуха, к-рые они связывают с вазомоторными влияниями. Иногда могут наблюдаться формы внезапно наступающей анемии лабиринта; при этом можно иногда констатировать поражение либо со стороны кохлеарного, либо вестибулярного аппарата (hemiplegia cochlearis, hemiplegia vesti-bularis).--При заболеваниях почек уже давно было обращено внимание на нередко сопутствовавшее им понижение слуха, которое никак не могло быть отнесено за счет среднего уха. Интересно, что поражение верхней границы при заболеваниях почек служит плохим прогностическим симптомом; такие случаи ведут либо к смерти, либо не вылечиваются полностью. Исследование слуха, т. о., должно всегда при заболеваниях почек предприниматься в целях более точного прогноза. Расстройства вестибулярного аппарата по сравнению с кох-леарньш встречаются при б-нях почек значительно реже.-Б-ни крови (лейкемия, 19» анемия, гемофилия) также нередко отражаются на состоянии В. у. В отношении локализации этих поражений авторы расходятся: одни относят их к изменениям в Кор-тиевом органе, другие ставят на первый план центральные связи. Инфекционные заболевания организма часто тоже не проходят без следа для В. у. Из них на первом месте нужно поставить эпидемический паротит. Патолог, анатомия В. у. при этом заболевании еще не вполне выяснена. Для его течения характерна быстрота, «апоплектиформность» наступающих явлений: ушные шумы, звон, свист в ушах, сопровождаемые падением слуха,иногда вплоть до полной глухоты. После того как шумы исчезают, слух или восстанавливается, или улучшается, или же поражение слуховой способности остается стационарным. Часто наступают и расстройства равновесия.-Заболевания внутреннего уха, наблюдающиеся при гриппе, скарлатине и кори, относятся к типу уже вышеописанных тимпаногенных лабирин-титов. В некоторых случаях, особенно при гриппе и кори, можно констатировать передачу инфекции гематогенным путем; очень редко наблюдаются формы менингогенного лабиринтита. При кори наблюдаются формы глухоты, зависящие от пат. изменений не только в периферическом слуховом аппарате, но и в стволе нерва. Эти центральные поражения можно констатировать и при заболевании В. у. во время дифтерии. Вестибулярный аппаратов большей или меньшей степени может вовлекаться в страдание при всех этих инфекциях.-С ыпнойи брюшной тифы часто сопровождаются и поражением В. у. Большинство новейших исследователей считает, что главное место локализации заболевания-в ретролабиринтарном отделе п. VIII, до самого его вхождения в продолговатый мозг. Расстройства слуха наступают при обоих заболеваниях во время 2-4-й недель. Явления, наблюдаемые со стороны п. vestibularis, исчезают быстрее кохлеарных и выражены значительно менее интенсивно. Оба заболевания не всегда ведут к потере слуха, но иногда полная глухота может остаться навсегда.-Сифилис часто поражает В. у. Различают врожденный и приобретенный сифилис В. у. При том и другом поражения могут касаться как кохлеарного, так и вестибулярного аппарата. Со стороны вестибулярного аппарата характерным является несоответствие результатов вестибулярных реакций между собой, а также одной и той же реакции по отношению к обоим ушам. В случаях врожденного сифилиса чаще, чем при приобретенном, встречается так называемый прес-сорный нистагм (или фистульный симптом без фистулы; см. Вестибулярные методы исследования). Из заболеваний нервной системы, к-рые сопровождаются и поражениями В. у., нужно назвать множественный склероз. Подобно тому как в других нервах можно при этом наблюдать то правильную функцию нерва, то выпадение ее, нередко и по отношению к п. cochlearis и п. vestibularis можно отметить то же чередование явле- I ний. Из заболеваний этой группы нужно упомянуть про врожденно-дегенеративные формы тугоухости. Локализуется это поражение в периферических ядрах п. VIII, в стволе нерва или в Кортиевом органе. Фнкц. исследование обнаруживает расстройство в области верхней (иногда и нижней) границы и укорочение костной проводимости.- Из других заболеваний лабиринта нужно отметить рак В. уха, который от течения прочих злокачественных опухолей отличается более медленным ростом опухоли и незначительной кахексией.-Ст а р-ческие изменения В. уха (pres-byacusis) состоят в усиливающейся ригидности основной перепонки, особенно резко выраженной у основания улитки. Этому соответствует и картина слуха: сужение верхней границы и укорочение костной проводимости. Иногда встречаются при этом и поражения центральных проводников и комбинация с артериосклерозом.-Наблюдаемые при разного рода отравлениях и проф. вредностях поражения В. у. дают пеструю картину как со стороны пат. анатомии, так и симптоматологии.-Т е р а-п и я заболеваний В. уха-частью причинная (тимпаногенные лабиринтиты, эн-демич. кретинизм, сифилитич. заболевания и т. д.), направленная против общего основного заболевания (артериосклероз,заболевание почек, органов кровообращения нарушение обмена веществ), или симптоматическая (пилокарпин, йодистые и бромистые препараты, вакциневрин, хинин, гальванизация, протеино- и осмотерапия, Otosclerol, Panitrin, Natr. nitrosum и т. д.) при заболеваниях В. уха при тифе, эпидемическом паротите, эпидемическом цереброспинальном менингите И др. и. Александров. Лит.: Handbuch der Neurologie des Ohres, hrsg. v. G. Alexander u. O. Marburg, B. I, B.~Wien, 1924; Handbuch der Hals-, Nasen- u. Ohrenheilkunde, hrsg. v. A. Denkeru. 0. Kahler, B. VI, VII, VIII, В.- Munchen, 1926-27; Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie, hrsg. v. A. Bethe, G. von Bergmann, E. Embden u. A. Eliinger, B. XI, В., 1926; Magnus R., Korperstellung, Berlin, 1924; Neumann H. u. Fremel F., Die Physiologie des Bo-gengangapparates (Handbuch der Hals-, Nasen- und Ohrenheilkunde, hrsg. von A. Denker und O. Kahler, B. VI, Berlin-Munchen, 1926).

Auris interna

Образуют костный и расположенный в нем перепончатый лабиринты.

Со всех сторон к внутреннему уху прилегают важные в хирургическом отношении образования: сверху - средняя черепная яма, снизу - верхняя луковица внутренней яремной вены, спереди - внутренняя сонная артерия, сзади - сигмовидный синус, снаружи - барабанная полость, снутри - задняя черепная яма.

Рис. 64. Элементы внутреннего уха, граничащие с медиальной стенной барабанной полости. Вид справа и снаружи.
Вскрыты латеральный полукружный канал, канал лицевого нерва, частично улитка, канал внутренней сонной артерии.

Костный лабиринт (labyrinthus osseus) располагается внутри пирамиды височной кости параллельно ее заднемедиальной поверхности и состоит из трех сообщающихся друг с другом отделов: в средине - преддверия (vestibulum), кпереди и медиально от него - улитки (cochlea), сзади и латерально - полукружных каналов (canales semicirculares ossei).
Все отделы лабиринта заключены в твердую компактную кость.

Преддверие - небольшая, неправильной овальной формы полость. На внутренней стенке преддверия, прилежащей к задней части дна внутреннего слухового прохода, располагается гребешок (crista vestibuli), который делит его на два кармана: передний - recessus sphericus, задний - recessus ellipticus.

В области верхнего конца гребешка преддверия, называемого pyramis vestibuli, имеется несколько маленьких отверстий (macula cribrosa superior), через которые в преддверие проникают n. utriculoampullaris и пп. ampullares anterior и lateralis.

Через другую группу отверстий (macula cribrosa media), расположенных в recessus sphericus, проходит n. saccularis. В области задней периферии recessus ellipticus рядом с crus commune начинается маленьким отверстием (apertura interna aqueductus vestibuli) водопровод преддверия (aqueductus vestibuli), ведущий через толщу пирамиды к ее задней поверхности, где оканчивается кзади от внутреннего слухового прохода отверстием (apertura externa aqueductus vestibuli). В переднем отделе дна преддверия помещается ямка (ге-cessus cochlearis), в которой начинается канал костной улитки.

Рис. 65. Костный лабиринт внутреннего уха. Вид справа, снаружи и несколько снизу.
Удалены наружная стенка преддверия, частично вскрыты передний, латеральный и задний полукружные каналы; улитка вскрыта продольным распилом от верхушки до основания; вскрыто частично дно внутреннего слухового прохода; частично удален перепончатый лабиринт.

В наружной стенке преддверия располагается fenestra vestibuli и над ним - канал лицевого нерва.

Полукружные каналы, canales semicirculares anterior, posterior и lateralis, сообщаются с преддверием пятью отверстиями.

Передний полукружный канал расположен в вертикальной плоскости, перпендикулярной к оси пирамиды височной кости. Его ampulla ossea anterior начинается частью от верхней, частью от латеральной стенок преддверия и направлена вверх и наружу. Дуга канала образует выпуклость вверх и подходит близко (2-2,5 мм) к sinus petrosus superior, а также непосредственно к средине поверхности fades anterior пирамиды височной кости, где образуется выпуклость eminentia arcuata. Простая ножка канала близко подходит к fades posterior пирамиды, затем соединяется с такой же ножкой заднего полукружного канала и образует crus commune, которая открывается в верхней части заднемедиальной стенки преддверия.

Рис. 66. Костный лабиринт. Вид справа, снаружи и немного сзади.

Плоскость латерального полукружного канала наклонена относительно горизонтальной: плоскости назад и наружу в среднем на 30°. Ampulla ossea lateralis начинается от наружной стенки преддверия тотчас ниже ампулы переднего канала и выше fenestra vestibuli и направляется назад, вниз и наружу. Важное практическое значение имеют взаимоотношения ампулы и ампулярной ножки с каналом лицевого нерва. В большинстве случаев ампула расположена выше канала лицевого нерва и ход ее относительно параллелен ходу канала. Однако иногда ампула может располагаться кнутри или даже ниже уровня канала лицевого нерва; в этих случаях ампула приближается к каналу, а если располагается ниже уровня канала, то перекрещивает его. Дуга латерального полукружного канала направлена выпуклостью наружу, кзади и вниз и в области aditus ad antrum наиболее близко подходит к поверхности кости, образуя гладкую выпуклую площадку - prominentia canalis semicircularis lateralis (рис. 55). В этом месте канал наиболее доступен для хирургических вмешательств на лабиринте. Наряду с этим из-за своего поверхностного положения он может служить местом проникновения инфекции из барабанной полости в лабиринт. Crus simplex латерального канала открывается в области задней стенки преддверия латеральнее и немного ниже от crus commune.

Рис. 67. Костный лабиринт. Вид справа, изнутри и несколько сзади.

Задний полукружный канал расположен в вертикальной плоскости, параллельной оси пирамиды височной кости. Ampulla ossea posterior начинается от дна преддверия и направляется вниз и назад. На медиальной стенке ампулы имеется ряд отверстий (macula cribrosa inferior), для прохождения n. ampullaris posterior. Дуга заднего полукружного канала направлена назад и наружу и располагается близко от задней поверхности пирамиды и на расстоянии 6-8 мм от сигмовидной пазухи, однако в некоторых случаях это расстояние может сокращаться вплоть до соприкосновения стенок синуса и канала. Так же близко (4-5 мм) crus ampullare располагается кнутри от канала лицевого нерва, а снизу - от свода fossa jugularis.

Улитка внутреннего уха представляет собой костный канал (canalis spiralis cochleae), который, постепенно суживаясь, спирально свертывается вокруг горизонтально расположенного костного стержня (modiolus) и образует 272 оборота. Basis cochleae и basis modioli прилежат к передней части дна внутреннего слухового прохода. Верхушка улитки (cupula cochleae) направлена вперед и наружу к барабанной полости и упирается во внутреннюю стенку semicanalis m. tensoris tympani, близко (3-4 мм) или даже вплотную подходя к каналу внутренней сонной артерии. Кроме того, на внутреннюю стенку барабанной полости проецируются: в области promontorium - базальный завиток улитки, в области fenestra cochleae - scala tympani. Сверху к улитке, между ней и преддверием, прилегает канал лицевого нерва. Внутри modiolus по его оси расположены canales longitudinales modioli, в которых проходят ветви pars cochlearis n. statoacustici. Эти ветви по многочисленным канальцам связаны с ganglion spirale, заключенным в canalis spiralis modioli, который расположен по периферии modiolus в основании lamina spiralis ossea. Костная спиральная пластинка, состоящая из двух листков, начинается в recessus cochlearis преддверия, винтообразно обходит modiolus и заканчивается у его вершины крючком - hamulus laminae spiralis. Между листками пластинки помещаются канальцы, через которые нервные волокна от ganglion spirale проникают к ductus cochlearis перепончатого лабиринта. Между свободным краем lamina spiralis ossea и наружной стенкой канала улитки расположен ductus cochlearis, который вместе со спиральной пластинкой делит канал на две части: лестницу преддверия (scala vestibuli) и лестницу барабана (scala tympani). Scala vestibuli начинающаяся в преддверии, в области верхушки сообщается отверстием, называемым heli-cotrema, со scala tympani, которая подходит к медиальной стенке барабанной полости и отделяется от нее membrana tympani secundaria. В начальной части барабанной лестницы небольшим отверстием начинается canaliculus cochleae, заканчивающийся на нижнезадней поверхности пирамиды отверстием (apertura externa са-naliculi cochleae) и соединяющий перилим-фатическое пространство лабиринта с под-паутинным пространством мозга.

Перепончатый лабиринт (byrinthus membranaceus) построен из тонкой, замкнутой соединительнотканной оболочки, образующей группу протоков и полостей, которые расположены в костном лабиринте, в основных чертах повторяют его и заполнены прозрачной жидкостью - эндолимфой.

Вследствие того, что перепончатый лабиринт по объему меньше костного лабиринта, между ними образуется пространство (spatium perilymphaticum), заполненное перилимфой. Отдельные части перепончатого лабиринта фиксируются к стенкам костного при помощи соединительнотканных тяжей. По выполняемым функциям перепончатый лабиринт можно разделить на вестибулярный, или статический, отдел и кохлеарный, или слуховой, отдел. К первому относятся маточка (utriculus),
мешочек (sacculus) и полукружные протоки (ductus semicirculares), ко второму - улиточный проток (ductus cochlearis).

Большая по величине маточка располагается в recessus ellipticus и напоминает расширенную сверху трубку. Кпереди от нее в recessus sphericus помещается меньший по величине мешочек, напоминающий перевернутую тонким концом вниз грушу. Со стороны внутренней стенки в мешочек и маточку проникают сосуды и нервы; поэтому в этом месте они вплотную прилегают к стенке и прочно с ней связаны. К латеральной же стенке они не подходят и отделены от нее перилимфатическим пространством. На передней стенке маточки и на медиальной стенке мешочка имеются беловатые утолщенные пятна - macula utriculi и macula sacculi. Они соответствуют разветвляющимся здесь n. utriculoampullaris и п. saccularis с их реснитчатыми клетками (neuroepithelium), которые покрыты статолитовой перепонкой (membrana statoconiorum), придающей пятнам беловатый цвет и состоящей из студенистого вещества со множеством мельчайших кристаллов углекислой извести.

Полукружные протоки (ductus semicirculares anterior, lateralis и posterior) целиком повторяют форму костных каналов, а поэтому имеют соответствующие последним ampullae membranaceae anterior, lateralis и posterior, а также crura membranaceae simplex, commune и ampullare.

Полукружные протоки, будучи меньше в диаметре костных каналов и прилегая к их выпуклой стороне, со стороны вогнутой части костного канала оставляют значительное по величине пространство, заполненное перилимфой и соединительнотканными тяжами, скрепляющими стенки обоих каналов. В противоположность им перепончатые ампулы почти целиком выполняют костные. На выпуклой стороне каждой ампулы имеется поперечно расположенный гребешок, crista ampullaris, где разветвляются соответственно каждой ампуле nn. ampullares anterior, lateralis и posterior с их невроэпителием (neuroepithelium), покрытым сверху cupula - студенистым веществом, в котором нет отолитов.

Все отделы перепончатого лабиринта сообщаются друг с другом. Полукружные каналы пятью отверстиями впадают в маточку, от которой отходит ductus utriculosaccularis, соединяющийся с ductus епdolymphaticus перед проникновением его в aqueductus vestibuli. Сам ductus endolymphaticus отходит от задней поверхности мешочка и проникает через водопровод преддверия на заднюю поверхность пирамиды височной кости, где заканчивается между листками твердой мозговой оболочки слепым мешочком (saccus endolymphaticus). С другой стороны нижняя часть мешочка, постепенно сужаясь, переходит в тонкий короткий проток (ductus reuniens), соединяющий мешочек с улитковым протоком.

Рис. 68. Перепончатый лабиринт внутреннего уха. Вид справа, снаружи и несколько снизу.
Удалена наружная стенка преддверия, вскрыты частично костные полукружные каналы и улитка; на втором и последнем завитках улитки сохранена надкостница костной улитки. Лестница преддверия и барабанная лестница не вскрыты.

Улитковый проток (ductus cochlearis) начинается в области recessus cochlearis преддверия слепым карманом (caecum vestibulare). Отсюда проток идет вдоль спирального канала улитки, располагаясь между свободным краем lamina spiralis ossea и наружной стенкой улитки, и, сделав 21/2 оборота, заканчивается слепым карманом (caecum cupulare) в области вершины улитки.

На поперечном разрезе улиточный проток имеет форму треугольника, у которого сторона, являющаяся продолжением спиральной костной пластинки и обращенная к scala tympani, называется paries tympanica. Она состоит из membrana spiralis и lamina basilaris. На последней расположен кортиев орган (organum spirale), образующий спиральное возвышение prominentia spiralis, состоящее из поддерживающих и чувствительных эпителиальных клеток, снабженных волосками. К чувствительным слуховым клеткам подходят периферические отростки биполярных клеток, образующих ganglion spirale. Центральные же отростки этих клеток образуют pars cochlearis n. statoacustici.

Другая сторона, обращенная к наружной стенке улитки, срастается с ее периостом и называется paries externus ductus cochlearis.

Третья сторона, обращенная к scala vestibuli, образуется тонкой пластинкой и называется paries vestibularis ductus cochlearis.

Артерии и вены лабиринта. Артериальную кровь лабиринт получает из a. labyrinthi. Артерия проникает во внутренний слуховой проход и делится на rami vestibulares и ramus cochleae, которые вместе с нервами проникают в соответствующие отделы лабиринта и кровоснабжают их. Венозная кровь от преддверия и полукружных каналов оттекает по vv. vestibulares, собирается в v. aqueductus vestibuli, которая через одноименный канал покидает лабиринт и вливается в sinus petrosus superior. V. spiralis modioli, отводящая кровь от улитки, и vv. vestibulares, отводящие кровь от sacculus и utriculus преддверия, образуют v. canaliculi cochleae, которая, пройдя через одноименный канал, вливается или в sinus petrosus inferior или в bulb us v. jugularis superior.

Рис. 69. Топография нервов внутреннего слухового прохода. Вид справа, изнутри и сзади.
Задняя стенка внутреннего слухового прохода удалена до поперечного гребня.

Внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus) - это короткий канал с медиально-латеральным направлением. Дно его (fundus meatus acustici interni) служит внутренней стенкой улитки и преддверия и crista transversa делится на верхние и нижние поля. В пределах верхнего поля располагаются: спереди - area n. facialis с отверстиями для лицевого нерва, сзади -area vestibularis superior с рядом отверстий для верхней части pars vestibularis n. statoacustici, состоящей из n. utriculoampullaris, n. ampullaris anterior и n. ampullaris lateralis. На нижнем поле спереди помещается area cochleae со спирально расположенными отверстиями (tractus spiralis foraminosus) для прохождения через них pars cochlearis n. statoacustici, сзади --area vestibularis inferior с отверстиями для прохождения n. saccularis. Ниже их расположено foramen singulare для n. ampullaris posterior.

Обучение, проживание и стипендия в Китае? Вы этого хотели? Тогда Вам сюда - china campus network .

Похожие материалы:

22744 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)

Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.

Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.

От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.

Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.

Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека

Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.

ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля

Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)

Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)

Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.

Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)

Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.

ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана

Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе