Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека.

Вестибулярная система включает в себя:

1) периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата,

2) проводящие пути,

3) центральный отдел, представленный вестибулярными ядрами продолговатого мозга, таламусом и проекционной областью коры в постцентральной извилине.

Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение . Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами ; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

У млекопитающих внутреннее ухо включает:

Полукружные каналы, которые служат для рецепции углового ускорения,

Отолитовые органы для регистрации линейного ускорения,

Улитку с кортиевым органом, которая является органом частотного анализа звука.

Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскосях: горизонтальный канал в горизонтальной плоскости, передний вертикальный канал - во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал - в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия , от латинского определения которого (vestibulum) происходит название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул. В них находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество. Его пронизывают волосковидные отростки сенсорных клеток.

Рис. Схема строения органа равновесия (схема внутреннего уха и купулы).

При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее волосков вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости преддверия имеются также два расширения: мешочек (саккулюс ) и маточка (утрикулюс), представляющие собой отолитовые органы , служащие для измерения линейных ускорений. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях - макулах , покрытых отолитовой мембраной, которая содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.

Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому при действии силы тяжести или линейного ускорения отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток. Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса - 0,005 мм.

Рис.Строение отолитового аппарата. 1 - отолиты; 2 - отолитовая мембрана; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - рецепторные клетки; 5 - опорные клетки; б - нервные волокна.

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками , являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40-80 волосков - стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок - киноцилию . Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении - тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия , образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4-6 рецепторов макул маточки или мешочка .

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса . Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии вегетативной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные .

Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетических рефлексов. С помощью них осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь (кинетоз). Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов . Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в постцентральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат . Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Функции вестибулярной системы . Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с 2 . Порог различения наклона головы в сторону - всего около 1°, а вперед и назад - 1,5-2°. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2-3°.

Информации в мозге

Часть 2. Анализа вестибулярной и звуковой

Анатомия вестибулярного пути чрезвычайно сложна (рис. 24). Афферентные волокна из гребней полукружных каналов и макул саккулюса и утрикулюса направляются в ганглий Скарпы (вестибулярный) вблизи от наружного слухового прохода, где располагаются тела нейронов, а затем, после соединения с кохлеарными волокнами образуют вестибуло-кохлеарный нерв , идущий в ипсилатеральный вестибулярный комплекс , расположенный в вентральной части продолговатого мозга под четвертым мозговым желудочком. Комплекс состоит из четырех важных ядер : латерального (ядра Дейтерса), медиального, верхнего и нисходящего. Здесь же располагается и множество меньших ядер, объединенных сложной системой афферентов и эфферентов.

Данный комплекс ядер иннервирован нисходящими волокнами из мозжечка и ретикулярной формации. Кроме того, каждый комплекс получает иннервацию из контрлатерального комплекса . В некоторых случаях эта контрлатеральная иннервация лежит в основе механизма «тяни-толкай» (push-pull). Например, клетки гребешка полукружного канала тоже получают информацию от гребешка контрлатерального канала. Ко всему этому, комплекс получает информацию от глаз и проприоцептивных волокон, восходящих по спинному мозгу . Таким образом, вестибулярный комплекс является чрезвычайно важным центром интеграции информации, касающейся движения и ориентации. Рис. 24 показывает, что помимо мощных связей с мозжечком и глазодвигательными ядрами , вестибулярный комплекс посылает волокна в кору головного мозга . Полагают, что они оканчиваются в постцентральной извилине вблизи от нижнего конца sulcus intraparietalis (внутритеменная борозда). Эпилептическим припадкам, фокус которых располагается в этой области, обычно предшествует аура (один из компонентов эпилептического припадка, характеризующийся нарушениями восприятия), характеризующаяся ощущениями головокружения и дезориентации.

Вестибулярный аппарат отслеживает и стационарную ориентацию головы в пространстве (отолиты ) и ускорение ее движения (гребни полукружных каналов ). Все это дополняется информацией от многочисленных соместезических рецепторов по всему организму. Чтобы устранить поток информации от этих сенсоров, нужно поместить тело в воду или на орбитальную станцию. В этих условиях вся работа падает на глаза и вестибулярный аппарат; если теперь объект еще и ослепить, останется только информация от мембранного преддверия.

Роль информации от полукружных каналов может быть ярко продемонстрирована, если подопытного усадить на быстро вращающийся крутящийся стул. Глаза в этом случае смещаются в сторону, противоположную вращению, в попытке зафиксировать взглядом неподвижный объект и затем (при потере его из поля зрения) – быстро скачком перемещаются в сторону вращения, чтобы найти другую точку фиксации взгляда. Сходным образом, когда вращение внезапно прекращается, глаза продолжают движение в сторону предшествовавшего вращения, а затем делают скачок в противоположном направлении. Это внезапное изменение происходит в результате того, что гребни полукружных каналов испытывают воздействие потока эндолимфы, меняющей направление потока на противоположное. Такие характерные движения глаз называются нистагмом . Они обусловлены тремя нейрональными путями (рис. 25):

Ø от полукружных каналов к вестибулярным ядрам,

Ø к наружным мышцам глаз.

Значение вестибуло-глазодвигательного рефлекса может быть ярко продемонстрировано, если сравнить зрение вращающейся глазной системы со зрением, когда голова неподвижна, а окружение – вращается. Детали вращающегося окружения очень быстро утрачиваются: при двух оборотах в секунду точка фиксации взгляда расплывается в пятно. Напротив, подопытный, сидящий во вращающемся кресле, несколько утрачивает остроту зрения только при скорости вращения около 10 оборотов в секунду.

Наконец, стоит сказать несколько слов о болезни движения . Это неприятное ощущение возникает в основном из-за несовпадения сенсорных вводов . В некоторых случаях это несовпадение возникает в самом вестибулярном аппарате. Если голова теряет нормальную ориентацию и вращается, сигналы от гребней полукружных каналов больше не коррелируют с сигналами от отолитов . Другой источник болезней движения – это несовпадение сигналов от глаз и от вестибулярного аппарата . Если в бурном море в каюте глаза сообщают об отсутствии относительного движения между головой и стенами каюты, тогда как вестибулярный аппарат, напротив, испытывает нагрузку, наблюдаются симптомы «морской болезни». Стоит также упомянуть, что избыточное потребление алкоголя также ведет к опасной потери ориентации. Это происходит вследствие того, что этанол меняет специфическую плотность эндолимфы, так что купула может теперь ощущать силу тяжести и, следовательно, посылать необычные сигналы в центральную вестибулярную систему.

Органом человеческого равновесия является вестибулярный аппарат. Наряду с двигательной и зрительной системами аппарат играет главную роль в ориентировании человека в пространстве. В вестибулярные рефлексы вовлечены все ключевые внутренние органы и сердечно-сосудистая система.

Особенности реакций

Вестибулярные рефлексы имеют свои собственные характерные особенности. Специалисты в области медицины отмечают:

1. Высокую функц-ю чувствительность вестибулярных рефлексов.
2. Динамичность реакций.

Благодаря этому в случае наличия связи той или иной аномалии с вестибулярным аппаратом, специалист может определить, в какой фазе находится заболевание.

Отмечается исключительная функц-ная чувствительность вестибул-ного анализатора.

На этом фоне в острой, хронической и подострой стадиях болезни возникают совершенно разные реакции.

Яркие симптомы, причиняющие больному сильные мучения, нередко связываются с подострой и острой фазами патологического состояния. В случае медленного прогрессирования аномалии нарушения на вестибулярном фоне субъективно отсутствуют, а объективно проявляются достаточно деликатно. Это обуславливается тем, что компенсация вестибул-х аномалий отличается яркой выраженностью. Также это может быть обусловлено глубоким мышечно-суставным ощущением и зрением.

Не менее важной особенностью вестибулярных рефлексов следует считать их многообразие и многозначность. Степень поражения центральной нервной системы и вестибул-ного аппарата можно определить, исходя из изменений этих реакций.

Важность исследования

Вопрос исследования вестибулярных рефлексов продолжает оставаться актуальным, что обусловлено частой встречаемостью развивающихся на этом фоне аномальных состояний. Так, вестибулярные патологии диагностируются у больных, страдающих нарушениями слуха.

Изучение вестибулярных рефлексов также имеет большую социальную важность, поскольку немало людей страдает головокружениями. На этом фоне снижается их работоспособность, страдают контакты.

Знания об этих нарушениях позволяет специалисту получить информацию относительно:

• новообразований в ГМ;
• воспалительных патологий в ГМ;
• травмирования ГМ;
• стадии стволовых нарушений.

Объективность

Вестибулярные рефлексы достаточно объективны. Исследование возможно, когда больной бодрствует или находится в бессознательном состоянии. Когда человек находится в коме, у него проявляются характерные реакции на глазн-е мышцы. Чаще всего наблюдается тонич-е «утекание» органов зрения в сторону нистагма (медленная фаза).

Нарушения на вестибулярном фоне наблюдаются при различных аномалиях центральной нервной системы.

Это объясняется разнообразными анатомич-ми связями и высокой функц-ной чувствительностью актуального анализатора.

Качества

Вестибулярные рефлексы имеют следующие качества:

1. Объективность.
2. Высокий уровень информативности.
3. Возможность обследования человека, когда он бодрствует или находится в коматозном состоянии.

Все это позволяет получить объективные сведения, необходимые для корректного установления диагноза. По сравнению с исследованием иных черепных нервов, информативность вестибулярн-го анализатора очень высока.

Нежелательный признак

Аналогично феномену «кукольного глаза», окуловестибулярный рефлекс наблюдается в случае наличия экзоген-х и эндоген-х интоксикаций.

Окуловестибулярный рефлекс является не очень хорошим прогностическим симптомом. В случае наличия токсического или метаболического поражения, окуловестибулярный рефлекс угнетается в несколько меньшей степени, нежели иные функции мозгового ствола.

Если нарушения функционирования мозгового ствола достаточно остры, то ряд актуальных рефлексов стремительно угасает. Также происходит замыкание рефлексов на этом уровне ЦНС.

Изучение этой группы реакций у пациентов, страдающих угнетенным сознанием, позволяет определить стадию деформирования структур ствола, а также местонахождения аномального процесса.

Основные механизмы вестибулоокулярного рефлекса

Говоря об основных механизмах вестибулоокулярного рефлекса, важно принять за основной пример глазной рефлекс с наруж-го полукружн-го канала.

Ток эндолифмы в левую сторону благодаря угловому ускорению в правую сторону. Смещение купулы прав-го горизонтальн-го канала происходит ампулопетально. На этом фоне происходит активизация парв-го ампулярн-го нерва.

Этот сигнал передается правому медиальн-му вестибулярн-му ядру. От вестибулярного правого ядра сигнал отправляется к ядрам глазодвигатн-го нерва на правой и ядру отводящ-го нерва на левой стороне.

Благодаря главному импульсу от прав-го ампулярн-го нерва происходит стимулирование мышцы-агонисты.

Также происходит активное торможение мышц, являющихся антагонистами. На этом фоне происходит сокращение наружн-й прямой (левой) и внутрен-й прямой (правой) глазных мышц. Таким образом глаз отводится влево.

Заключение

Нистагм обладает медленным компонентом, который направляется ротаторно и вверх. Одновременно с этим начинается тормозн-я реакция в левом ампулярн-м нерве. Импульсны поступают потоково. Целью являются ядра глазодвигат-ного и отводящего нервов правой стороны.

Таким образом происходит активирование и сокращение прямой нижней мышцы правого органа зрения и верхн-й косой мышцы правого органа зрения человека. На этом фоне глаза быстро двигаются в совершенно противоположную сторону.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Вестибулярные (лабиринтные) и шейные позотонические рефлексы описал Магнус (Haltungsreflexe). Описал - мягко сказано, работа для 20х годов совершенно грандиозная.

Проблемы есть не столько с его описанием, сколько с последующими интерпретациями. Во-первых, принято считать, что Магнус описал шейный рефлекс ассиметричным, а лабиринтный - симметричным относительно конечностей. Ниже можно увидеть, что они оба одинаково ассиметричны, но противоположны.

Во-вторых, в учебниках часто можно увидеть примерно такую мысль, c пиететом приписываемую Магнусу(*)

Необходимо подчеркнуть, что импульсы со стороны отолитового аппарата поддерживают определенное распределение тонуса в мускулатуре тела. Раздражение отолитового прибора и полукружных каналов вызывает соответствующее рефлекторное перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами...

Это утверждение довольно странно, если не сказать безграмотно. Такая "прямая" работа вестибулярного рефлекса могла бы быть полезна мифическому животному - колобку, но у человека и котов вестибулярный аппарат расположен в голове, а она на гибкой шее. Однако именно такая концепция, вслед за Магнусом, устоялась весь XX век - что лабиринтные и шейные позотонические рефлексы "распределяют" тонус между мышечными группами.

Шейное взаимодействие

Координатная трансформация

Вместо концепции "распределения тонуса" на основе лабиринтных ощущений, и отдельного "распределения" на основе шейных, на эту проблему можно посмотреть иначе.

Вестбулярный поток ощущений был бы очень полезен для позного контроля, но он отражает движения головы, а не центра масс тела. Для использования в позных задачах в этом потоке надо учесть движение шеи, как минимум. Фактически (шея более подвижна, чем тело), необходимо вычесть из движения головы (вестибуляр) движения шеи (проприоцепция шеи) .

Это вычитание является по сути преобразованием координат - из системы, связанной с головой, в систему туловища.

Можно, конечно, сказать, что рефлекс не обязан быть таким умным, что он подавляется и направляется высшими структурами и задача с таким сложным названием должна решаться где-то там. Но оказывается, такое преобразование координат прекрасно выполняют именно рефлексы, описанные Магнусом, взаимодействуя друг с другом на уровне ствола (возможно мозжечок участвует). Речь идет о лабиринтном рефлексе положения и АШТР.

Это успешно, и, похоже, независимо, продемонстрировали шотландец Tristan DM Roberts, воспроизведя на уровне технологий 1970х годов работы Магнуса, и немец Kornhuber. Оба указывают, что Магнус некорректно описал лабиринтные рефлексы положения. Они ровно настолько же ассиметричны, как и АШТР, но противоположны по знаку. Фактически можно говорить об ассиметричном лабиринтно тоническом рефлекса - АЛТР . А сам принцип преобразования координат на основе взаимодействия шейных и лабиринтных рефлексов впервые описали von Holst и Mittelstaedt в своем Das Reafferenzprinzip в 1950 (как ни странно, ни тот ни другой на них не ссылаются).

Более того, есть почти что прямые наблюдения именно такой работы нейронов вестибулярных ядер, и спинного мозга. И есть практические наблюдения (неопубликованные) что АЛТР наблюдаем у тяжелых детей в явном виде.

Ниже я привожу перевод выдержек из статьи TDM Roberts в Nature.

Ассиметричный (!) Лабиринтный рефлекс и Ассиметричный Шейный Тонический Рефлекс

a, Шейные рефлексы отдельно. Тело наклонено, голова прямо, лапы со стороны подбородка разгибаются. b. Лабиринтные рефлексы отдельно. Голова и тело отклонены, шея прямая - нижние лапы разгибаются. c. Отклонение головы отдельно. Лапы симметричны - не разгибаются и не сгибаются, не реагируют на поворот вообще (ВМ) . d. Неровная опора. тело отклонено, лапы в компенсирующей позе, голова свободна. e. Постоянное боковое ускорение. Лапы ассиметрично соответствуют отклонению тела относительно вектора опоры. f. Постоянное боковое ускорение. Лапы симметричны на адекватно наклоненной опоре рисунок из статьи TDM Roberts, подробнее см. статью

Успех поддержания вертикальной позы обычно приписывают рефлексам, инициируемым рецепторами лабиринтов внутреннего уха. Традиционные описания работ этих рефлексов, однако, не объясняют наблюдаемую стабильность. Согласно Магнусу, изменение положения головы изменяет тонус разгибателей всех четырех конечностей животного симметричным образом. В противовес этому, тонические шейные рефлексы описаны как ассиметричные в своей реакции на конечности, и лапы, на стороне куда поворачивают челюсть выпрямляются, а с другой стороны - сгибаются.

Соответственно, Робертс занялся повторным исследованием рефлексов, вызываемых отклонением головы, используя котов, децеребрированных несколько выше межколликулярного уровня во избежания чрезмерной ригидности, используя аппарат, в котором независимо можно поддерживать и поворачивать тело, шею и голову кота (описание см. Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg 1976), включая устрашающую возможность поворачивать шейные позвонки относительно неподвижных туловища и головы.

Лабиринтные рефлексы в ответ на отклонение головы обнаружены неизменно ассиметричными и пригодными для функции стабилизации, в отличии от симметричной схемы Магнуса.

Их можно описать принципом "нижние лапы разгибаются, верхние лапы сгибаются"

Когда поворачивается шея, "лапы со стороны подбородка разгибаются", в полном соответствии со схемой Магнуса и Клейна.

Однако ответ на шейные рефлексы противоположен ответам на лабиринтные рефлексы при аналогичном повороте шеи. Действуя одновременно, эти рефлексы суммируются, и взаимодействие этих двух наборов рефлексов приводит к стабилизации туловища, независимой от поворота головы .

Что из этого взаимодействия получается

Далее Робертс начинает расписывать алгебраические уравнения, но принцип суммирования этих рефлексов (точнее вычитания - они же противоположны, антагонистичны по действию) можно описать проще (я для этого воспользуюсь картинкой из работы Kornhuber, они, как видно, близнецы-братья):

1. При стабильном положении тела поворот головы вызывает лабиринтную реакцию (АЛТР), которая полностью компенсируется АШТР - суммарный эффект на конечности нулевой.
2. Однако если наклоняется все тело, вместе с головой - лабиринтная реакция (АЛТР) будет больше, чем АШТР, и суммарный рефлекторный ответ будет компенсировать отклонение.
3. Если же тело "выскальзывает" из под стабильной головы, то АШТР будет больше, чем лабиринтная реакция (АЛТР), и суммарный рефлекторный ответ снова будет компенсировать отклонение

Суммарный эффект - получается такой, что

• голову можно вращать как угодно (и потребно для задач зрения , например)
• суммарная реакция на конечности получается такой, как если бы вестибулярный "сенсор" находился в туловище .

Задача преобразования координат успешно решена!

Кто ее решает? Есть основания полагать, что процесс "вычитания" осуществляется определенной подгруппой нейронов в вестибулярных ядрах . Однако аналогичные "вычитающие" нейроны найдены и в interpositus nucleus мозжечка (теми же авторами, см. Luan&Gdowski), и в черве мозжечка (см. Manzoni, Pompeano, Andre). В силу наличия прямых связей между всеми этими зонами, сложно сказать, кто из них первичен, несмотря на то, что Kornhuber утверждает, что "вычитание" от мозжечка не зависит. Более аккуратные эксперименты итальянцев в 1998г показывают, что зависит.

Эффект и "голого рефлекса" и "рефлекса с трансформацией координат", похоже, можно наблюдать как Short latency и Medium latency VSR у человека. См. там же о роли мозжечка в этих трансформациях.

Отмечу так же, (см. Manzoni, Pompeano, Andre), что для прямостоящего человека важно не только положение шеи, но и взаимная ориентация каждого из сегментов оси. Общая картина гораздо сложнее чем "АЛТР минус АШТР", но принцип работы, видимо, именно такой. См. также ниже про поясничные рефлексы.

Corollary discharge/ принцип реафферентации

Первое упоминание описанного вычитания не случайно появляется именно в Das Reafferenzprinzip. При движении головы (неважно, активном или пассивном) вестибулярный ответ является известным, предсказуемым сенсорным последствием , или Reafference которое следует вычесть из общего сенсорного потока- тогда останется только Exafference , которое будет описывать движение тела вместе с головой и шеей.

То есть неважно, как это называть - преобразованием координат или эффектом corollary discharge, это описывает одно и то же явление в данном случае.

Почему АШТР может проявляться у младенцев?

Описанные выше эксперименты выполняются на децеребрированных котах (и других животных), что делает рефлексы видимыми. Проявление АШТР же вообще считается признаком патологии, и во всяком случае ожидается, что он должны исчезнуть с возрастом. Однако даже у взрослой нормы рефлекторные цепи вполне присутствуют и активны, хотя для их выявления требуется более тонкие измерения (измерять ЭМГ или Проприоцептивные рефлексы), или же они вылезают наружу в виде движения/позы в ситуациях большой нагрузки, например в спорте.

Отсутствие видимых рефлексов в норме в данном случае почти наверняка означает, что лабиринтные и шейные рефлексы настолько хорошо синхронизированы между собой, что внешне не проявляются, компенсируя друг друга. Координатная трансформация, которую они осуществляют, однако, представляется слишком полезной))

Можно предположить, что проявление АШТР является следствием незрелости или отклонения в развитии нервной системы, когда уже созревшая нервная цепь рефлекса не получает еще необходимой регулировки от мозжечка, или же это просто этап в этой самой регулировке, когда несогласованное действие АШТР и лабиринтных рефлексов создает ненужный "моторный шум". Этот шум, вероятно, должен быть обнаружен в Inferior Olive и привести к мозжечковой регулировке силы рефлексов до их полного согласования. Или же, отсутствие шума и проблем с ним должно вести к успеху решения первых моторных задач и появлению сигнала подкрепления со стороны базальных ядер. Так или иначе, можно предположить, что наблюдение АШТР у младенцев или пациентов с ДЦП является проявлением задержки этого этапа.

В норме АШТР и лабиринтные рефлексы являются частью единой системы. Их нет смысла разделять, когда мы говорим о нормальной функции. А если ребенок проявляет ассиметричный шейно-тонический "рефлекс" - это означает, что эта система дает сбой (слабость лабиринтного рефлекса, или слабость регулирующих механизмов).

У совсем тяжелых детей ЛМ Зельдин иногда наблюдает и реакцию, противоположную по построению АШТР - иными словами Ассиметричный Лабиринтный Тонический Рефлекс - АЛТР.

Известно также, что симптомы анестезии или повреждения задних корешков шейных отделов С1-С3, нарушающих проприоцепцию шеи, приводит к нистагму, атаксии и ощущениям падения или наклона - что чрезвычайно напоминает симптомы лабирентэктомии Wilson&Peterson

Шейное Головокружение

Существует - весьма спорный - диагноз, "шейное головокружение" - cervical vertigo, спорный потому, что это диагноз исключения, и список исключений там длинный. Подробный хороший обзор на русском языке можно найти в посте laesus-de-liro , где приводится удачное определение этого состояния - «неспецифическое ощущение нарушения ориентации в пространстве и равновесия, обусловленное патологической афферентной импульсацией из области шеи».

Фактически, это нарушение того самого взаимодействия, которое обсуждается в настоящей статье.

Ссылки

• TDM Roberts: Biological Sciences: Reflex Balance 1973 эту работу я частично перевожу и разбираю в этой статье
• Lindsay, TDM Roberts & Rosenberg: Assymetric Tonic Labyrinth Reflexes and Their Interaction with Neck Reflexes in the Decerebrate Cat 1976
• Fredrickson, Schwarz & Kornhuber Convergence and Interaction of Vestibular and Deep Somatic Afferents Upon Neurons in the Vestibular Nuclei of the Cat 1966 - идентичные по результатам и видимо независимые эксперименты группы Корнхубера. Также пришли к выводу о неправоте Магнуса, но проводили также дополнительно еще и разрушение мозжечка, показав, что это взаимодействие от мозжечка не зависит.
• Manzoni, Pompeiano, Andre: Neck Influences on the Spatial Properties of Vestibulospinal Reflexes in Decerebrate Cats: Role of the Cerebellar Anterior Vermis 1998 Статья мэтров вестибуло- и мозжечко-ведения, прямо проверяющая и развивающая результаты TDM Roberts. У них вышло, что Roberts прав, а вот Kornhuber - нет: мозжечок в процессе участвует.
• Luan, Gdowski et al: Convergence of Vestibular and Neck Proprioceptive Sensory Signals in the Cerebellar Interpositus 2013

Аппарат Робертса для котов с вращением в трех осях

Дополнение: Тонические поясничные рефлексы

Забытые работы японцев

精神神経学会雑誌 .

Довольно подробное описание можно найти в Tokizane et al: Electromyographic studies on tonic neck, lumbar and labyrintine reflexes in normal persons написанной, слава богу, по английски.

Кроме любопытного и редкого описания, наличие поясничного рефлекса ставит вопрос, существует ли аналогичная координатная трансформация и при движениях относительно поясницы. Это особенно любопытно потому, что (хотя японцы и нашли подобие здесь между людьми и кроликами но не между людьми и собаками или кошками), эта трансформация для бипедальных людей существенно важнее.

Лично мне это пока представляется несколько спорным, но внятных подтверждений я найти не могу. Статья японцев, надо сказать, довольно хлипкая по технике: всего четыре испытуемых, всего один "глухонемой" который подается как человек с билатеральной потерей вестибулярного чувства, но никаких данных подтверждающих это не дано.

Базис для "hip strategy"?

Почему этот рефлекс важен? Движения в пояснице в A-P направлении, если допустить, что они воспринимаются и взаимодействуют с вестибулярным потоком аналогичным АШТР образом, создают практически идеальный субстрат для построения тазобедренной стратегии . Cм рисунок справа.

Вычитающее взаимодействие Tonic Lumbar Reflex и Вестибулярного потока позволяет игнорировать реафферентацию от исполнения самой стратегии, компенсировать движения головы в противофазе центру масс, и получить "чистый" вестибулярный сигнал для удержания позы. Это требует не тонического вестибулярного потока, а динамического, но принцип близкий.

Очень жаль, что таких экспериментов найти не удается.

Дополнение 2: Проприоцептивный возврат от конечностей

Ниже я описываю чисто свою спекуляцию. Даже самые свежие обзоры. как например The Vestibular System. A sixth sense. p. 220 , описывая многочисленные свидетельства обратного влияния соматосенсорного чувства на вестибулярные ядра, не рискуют предположить функцию этого механизма. Описание работ по этому возврату см. Соматосенсорно-вестибулярная интеграция .

Однако, если предположить, что описанная выше функция интеграции вестибулярного и шейного рефлексов верна, и действительно помогает вычесть движения шеи из движения головы, то совершенно очевидно, что потребность в таком же механизме есть и для локомоции.

Любая локомоция приводит ко вполне предсказуемым, регулярным колебаниям головы. Эти колебания можно назвать "локомоторной инерционной реафферентацией". Этот локомоторный сигнал тоже было бы неплохо уметь вычитать из движения головы. Это позволит использовать вестибулярные сигналы во время локомоции. Возможно (особенно на это намекает разница между децеребированным и сознательным котом) именно такой механизм и наблюдается в вестибулярных ядрах.

Вторая идея, тоже имеющая право на жизнь - хорошо описанный эффект отсутствия вестибулярных рефлексов в мышцах, не играющих позной роли, также логически требует соматосенсорного возврата в вестибулярные ядра (или же такая интеграция может осуществляться в спинальных сетях).

Что из этого верно - сказать сейчас решительно невозможно.