text_fields

text_fields

arrow_upward

Под сердечным выбросом понимают количество крови, выбрасываемой сердцем в сосуды в единицу времени.

В кли­нической литературе используют понятия - минутный объем крово­обращения (МОК) и систолический, или ударный, объем крови .

Минутный объем кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым или левым отделом сердца в течение одной минуты в сердечно-сосудистой системе.

Размерность минут­ного объема кровообращения - л/мин или мл/мин. С тем, чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса.

Сер­дечный индекс - это величина минутного объема кровообращения, деленная на площадь поверхности тела в м 2 . Размерность сердечного индекса - л/(мин-м 2).

В системе транспорта кислорода аппарат кровообращения является лимитирующим звеном, поэтому соотношение максимальной вели­чины МОК, проявляющейся при максимально напряженной мышеч­ной работе, с его значением в условиях основного обмена дает представление о функциональном резерве всей сердечно-сосудистой системы. Это же соотношение отражает и функциональный резерв самого сердца по его гемодинамической функции. Гемодинамический функциональный резерв сердца у здоровых людей составляет 300-400%. Это означает, что МОК покоя может быть увеличен в 3-4 раза. У физически тренированных лиц функциональный резерв выше - он достигает 500-700%.

Для условий физического покоя и горизонтального положения тела испытуемого нормальные величины МОК соответствуют диапазону 4-6 л/мин (чаще приводятся величины 5-5.5 л/мин). Средние ве­личины сердечного индекса колеблются от 2 до 4 л/(мин.м 2) - чаще приводятся величины порядка 3-3.5 л/(мин*м 2).

Поскольку объем крови у человека составляет только 5-6 л, полный кругооборот всего объема крови происходит примерно за 1 мин. В период тяжелой работы МОК у здорового человека может увеличиться до 25-30 л/мин, а у спортсменов - до 35-40 л/мин.

Для крупных животных установлено наличие линейной связи между величиной МОК и весом тела, в то время как связь с площадью поверхности тела имеет нелинейный вид. В связи с этим, при исследованиях у животных расчет МОК ведется в мл на 1 кг веса.

Факторами, определяющими величину МОК, наряду с упоминав­шимся выше ОПСС, являются систолический объем крови, частота сердечных сокращений и венозный возврат крови к сердцу.

Систолический объем крови

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объем крови, нагнетаемый каждым желудочком в магистральный сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, обозначают как систолический , или ударный объем крови .

В покое объем крови, выбрасываемый из желудочка, составляет в норме от трети до половины общего количества крови, содержа­щейся в этой камере сердца к концу диастолы. Оставшийся в сердце после систолы резервный объем крови является своеобразным депо, обеспечивающим увеличение сердечного выброса при ситуаци­ях, в которых требуется быстрая интенсификация гемодинамики (на­пример, при физической нагрузке, эмоциональном стрессе и др.).

Величина резервного объема крови является одним из главных детерминантов функционального резерва сердца по его специфичес­кой функции - перемещению крови в системе. При увеличении резервного объема, соответственно, увеличивается максимальный систолический объем, который может быть выброшен из сердца в условиях его интенсивной деятельности.

При адаптационных реакциях аппарата кровообращения измене­ния систолического объема достигаются с помощью механизмов саморегуляции под влиянием экстракардиальных нервных механиз­мов. Регуляторные влияния реализуются в изменения систолического объема путем воздействия на сократительную силу миокарда. При уменьшении мощности сердечного сокращения систолический объем падает.

У человека при горизонтальном положении тела в условиях покоя систолический объем составляет от 70 до 100 мл.

Частота сердечных сокращений (пульса) в покое составляет от 60 до 80 ударов в минуту. Влияния, вызывающие изменения частоты сердечных сокращений, называются хронотропными, вызывающие изменения силы сокращений сердца - инотропными.

Повышение частоты сердечных сокращений является важным адаптационным механизмом увеличения МОК, осуществляющим быстрое приспособление его величины к требованиям организма. При некоторых экстремальных воздействиях на организм сердечный ритм может повышаться в 3-3.5 раза по отношению к исходному. Изменения сердечного ритма осуществляются, главным образом, благодаря хронотропному влиянию на синоатриальный узел сердца симпатических и блуждающих нервов, причем, в естественных усло­виях хронотропные изменения деятельности сердца обычно сопро­вождаются инотропными влияниями на миокард.

Важным показателем системной гемодинамики является работа сердца, которая вычисляется как произведение массы крови, выбро­шенной в аорту за единицу времени, на среднее артериальное дав­ление за этот же промежуток. Рассчитанная, таким образом, работа характеризует деятельность левого желудочка. Считается, что работа правого желудочка составляет 25% от этой величины.

Сократимость, характерная для всех разновидностей мышечной ткани, реализуется в миокарде благодаря трем специфическим свой­ствам, которые обеспечиваются различными клеточными элементами сердечной мышцы.

Этими свойствами являются:

Автоматизм - способность клеток водителей ритма генерировать импульсы без каких-либо внешних воздействий; проводимость - способность эле­ментов проводящей системы к электротонической передаче возбуж­дения;

Возбудимость - способность кардиомиоцитов возбуждаться в естественных условиях под влиянием импульсов, передаваемых по волокнам Пуркине.

Важной особенностью возбудимости сердечной мышцы является также длительный рефрактерный период, гаранти­рующий ритмический характер сокращений.

Во время физической нагрузки средней интенсивности в поло­жении сидя и стоя МОС примерно на 2 л/мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.

При интенсивной нагрузке минутный объем сердца может воз­растать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка 0 2 к тка­ням увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обме­на (А. Оиугоп, 1969).

В возрастании минутного объема крови при физической нагруз­ке важную роль играет так называемый механизм мышечного на­соса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен (рис. 15.5), что немедленно приводит к увеличению оттока веноз­ной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосу­ды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селе­зенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови (В.И.Дубровский, 1973, 1990, 1992; Л. 5ЬерЬег<1, 1966). Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и" быстрому заполнению сердца (К. МагспоИ, 3. Зперпога 1 , 1972).

При выполнении физической работы МОС постепенно увели­чивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивнос­ти нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОС постепенно умень­шается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение ми­нутного объема кровообращения происходит за счет увеличения ударного объема сердца и ЧСС. При тяжелых физических нагруз­ках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения час­тоты сердечных сокращений.

МОС зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОС составляет лишь 80% от значе­ний, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя (Л. ЗтепсШег^ет е! а1., 1967).

СОСУДИСТОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ

Под влиянием физических нагрузок существенно изменяется сосудистое сопротивление. Увеличение мышечной активности при­водит к усилению кровотока через сокращающиеся мышцы, при-

чем местный кровоток увеличивается в 12-15 раз по сравнению с нормой (А. Оиутоп е! а1., "№. 5т.атзЬу, 1962). Одним из важнейших факторов, способствующих усилению кровотока при мышечной работе, является резкое уменьшение сопротивления в сосудах, что приводит к значительному снижению общего периферического со­противления (см. табл. 15.1). Снижение сопротивления начинает­ся через 5-10 с после начала сокращения мышц и достигает макси­мума через 1 мин или позже (А. Оиу!оп, 1969). Это связано с рефлекторным расширением сосудов, недостатком кислорода в клетках стенок сосудов работающих мышц (гипоксия). Во время работы мышцы поглощают кислород быстрее, чем в спокойном со­стоянии.

Величина периферического сопротивления различна на разных участках сосудистого русла. Это обусловлено прежде всего изме­нением диаметра сосудов при разветвлении и связанными с ним изменениями характера движения и свойств движущейся по ним крови (скорость кровотока, вязкость крови и др.). Основное сопро­тивление сосудистой системы сосредоточено в ее прекапиллярной части - в мелких артериях и артериолах: 70-80% общего падения давления крови при движении ее от левого желудочка до правого предсердия приходится на этот участок артериального русла. Эти. сосуды называются поэтому сосудами сопротивления или резистив-ными сосудами.

Кровь, представляющая собой взвесь форменных элементов в коллоидно-солевом растворе, обладает определенной вязкостью. Выявлено, что относительная вязкость крови уменьшается с уве­личением скорости ее течения, что связывают с центральным рас­положением эритроцитов в потоке и их агрегацией при движении

Замечено также, что чем менее эластична артериальная стенка (т. е. чем труднее она растягивается, например при атеросклеро­зе), тем большее сопротивление приходится преодолевать сердцу для проталкивания каждой новой порции крови в артериальную систему и тем выше поднимается давление в артериях при систоле.

РЕГИОНАЛЬНЫЙ КРОВОТОК

Кровоток в органах и тканях при значительной физической на­грузке существенно изменяется. Работающие мышцы требуют уси­ления обменных процессов и значительного увеличения доставки кислорода. Кроме того, усиливается терморегуляция, так как до­полнительное тепло, вырабатываемое сокращающимися мышцами, должно быть отведено к поверхности тела. Увеличение МОС само

по себе не может обеспечить адекватное кровообращение при зна­чительной работе. Чтобы условия для обменных процессов были благоприятными, наряду с увеличением минутного объема сердца требуется еще и перераспределение регионального кровотока. В табл. 15.2 и на рис. 15.6 представлены данные о распределении кровотока в покое и во время физических нагрузок различной ве­личины.

В состоянии покоя кровоток в мышце составляет около 4 мл/мин на 100 г мышечной ткани, а при интенсивной динамической работе возрастает до 100-150 мл/мин на 100 г мышечной ткани (В.И. Дубровский, 1982; 3. Зспеггег, 1973; и др.).

интенсивности нагрузки и обычно длится от 1 до 3 мин. Хотя ско­рость кровотока в работающих мышцах увеличивается в 20 раз, аэробный обмен может возрастать в 100 раз за счет повышения утилизации 0 2 с 20-25 до 80%. Удельный вес кровотока в мышцах может возрасти с 21% в покое до 88% при максимальных нагруз­ках (см. таблицу 15.2).

Во время физической нагрузки кровообращение перестраива­ется в режим максимального удовлетворения потребностей в кис­лороде работающих мышц, но если количество получаемого рабо­тающей мышцей кислорода меньше требуемого, то обменные процессы в ней протекают частично анаэробно. В результате воз­никает кислородный долг, который возмещается уже после окон­чания работы.

Известно, что анаэробные процессы в 2 раза менее эффектив­ны, чем аэробные.

Кровообращение каждой сосудистой области имеет свою спе­цифику. Остановимся на коронарном кровообращении, которое

существенно отличается от других видов кровотока. Одной из его особенностей является сильно развитая сеть капилляров. Их чис­ло в сердечной мышце на единицу объема превышает в 2 раза коли­чество капилляров, приходящихся на такой же объем скелетной мышцы. При рабочей гипертрофии число сердечных капилляров еще более возрастает. Столь обильным кровоснабжением частич­но объясняется способность сердца извлекать из крови кислорода больше, чем другие органы.

Резервные возможности кровообращения миокарда этим не исчерпываются. Известно, что в скелетной мышце в состоянии покоя функционируют далеко не все капилляры, тогда как число раскрытых капилляров в эпикарде составляет 70%, а в эндокар­де - 90%. Тем не менее, при возросшей потребности миокарда в кислороде (скажем, при физической нагрузке) эта потребность удовлетворяется в основном за счет усиления коронарного крово­тока, а не лучшей утилизации кислорода. Усиление коронарного кровотока обеспечивается увеличением емкости коронарного рус­ла в результате снижения тонуса сосудов. В обычных условиях то­нус коронарных сосудов высок, при его снижении емкость сосудов может возрасти в 7 раз.

Коронарный кровоток во время физической нагрузки возраста­ет пропорционально увеличению минутного объема сердца (МОС). В покое он составляет около 60-70 мл/мин на 100 г миокарда, при нагрузке может усиливаться более чем в 5 раз. Даже в покое ути­лизация кислорода миокардом очень велика (70-80%) и любое повышение потребности в кислороде, возникающее при физических нагрузках, может обеспечиваться только увеличением коронарно­го кровотока.

Легочный кровоток во время физической нагрузки значитель­но возрастает, и происходит перераспределение крови. Содержа­ние крови в легочных капиллярах повышается с 60 мл в покое до 95 мл при напряженной нагрузке (Р. Коп^Моп, 1945), а в целом в системе легочных сосудов - с 350-800 мл до 1400 мл и более (К. Апаегзеп е! аЦ 1971).

При интенсивных физических нагрузках площадь поперечного сечения легочных капилляров увеличивается в 2-3 раза, и скорость прохождения крови через капиллярное ложе легких возрастает в 2-2,5 раза (К. Лоппзоп е! а1., 1960).

Установлено, что в покое часть капилляров в легких не функци­онирует.

Изменение кровотока во внутренних органах играет важнейшую роль в перераспределении регионарного кровообращения и улуч­шении кровоснабжения работающих мышц при значительных фи-

зических нагрузках. В покое кровообращение во внутренних орга­нах (печень, почки, селезенка, пищеварительный аппарат) состав­ляет около 2,5 л/мин, т. е. около 50% минутного объема сердца. По мере увеличения нагрузок величина кровотока в этих органах постепенно уменьшается, и его показатели при максимальной фи­зической нагрузке могут свестись к 3-4% минутного объема серд­ца (см. табл. 15.2). Например, печеночный кровоток при тяжелой физической нагрузке снижается на 80% (Ь. Ко\уе11 е\ а1., 1964). В почках во время мышечной работы кровоток уменьшается на 30-50%, причем это уменьшение пропорционально интенсивности нагрузки, а в отдельные периоды очень кратковременной интен­сивной работы почечный кровоток может даже прекратиться (Ь. КасН^ип, 5. КаЫпзоп, 1949; .1. СазМогз 1967; и др.).

Ударный объем крови (УОК)

Количество крови, выбрасываемое из желудочка сердца за одно сердечное сокращение, называется ударным объемом крови (УО). В покое величина ударного объема крови у взрослого человека составляет 50-90 мл и зависит от массы тела, объема камер сердца и силы сокращения сердечной мышцы. Резервным объемом называется часть крови, которая в покое после сокращения остается в желудочке, но при физической нагрузке и в стрессовых ситуациях выбрасывается из желудочка.

Именно величина резервного объема крови в значительной степени способствует увеличению ударного объема крови при выполнении физических нагрузок. Увеличению УО при физических нагрузках способствует также повышение венозного возврата крови к сердцу. При переходе из состояния покоя к выполнению физической нагрузки ударный объем крови растет. Повышение величины УО идет до достижения его максимума, который определяется величиной объема желудочка. При очень интенсивной нагрузке ударный объем крови может уменьшаться, так как из-за резкого укорочения длительности диастолы желудочки сердца не успевают полностью наполняться кровью.

При переходе от состояния покоя к нагрузке УО быстро увеличивается и достигает стабильного уровня во время интенсивной ритмичной работы длительностью 5-10 мин, например при физических тренировках.

Максимальная величина ударного объема наблюдается при ЧСС 130 уд/мин. В дальнейшем с увеличением нагрузки скорость прироста ударного объема крови резко уменьшается и при мощности работы, превышающей 1000 кгм/мин, составляет лишь 2-3 мл крови на каждые 100 кгм/ мин увеличения нагрузки. При длительных и нарастающих нагрузках ударный объем уже не увеличивается, но даже несколько уменьшается. Поддержание необходимого уровня кровообращения обеспечивается большей частотой сердечных сокращений. Сердечный выброс увеличивается главным образом за счет более полного опорожнения желудочков, т. е. путем использования резервного объема крови.

Минутный объем крови (МОК) показывает, какое количество крови выбрасывается из желудочков сердца в течение одной минуты. Рассчитывается величина минутного объема крови по следующей формуле:

Минутный объем крови (МОК) = УО х ЧСС.

Поскольку у здоровых взрослых людей ударный объем крови (здесь и далее при сравнении параметров нетренированных людей и спортсменов смотрите Таблицу 1) составляет в покое 50-90 мл, а частота сердечных сокращений находится в диапазоне 60-90 уд/мин, то величина минутного объема крови в покое находится в пределах 3,5-5 л/мин.

Таблица 1. Различия в резервных возможностях организма у нетренированного человека и спортсмена (по Н.В. Муравову).

Показатель	Нетренированный человек	Соотношение	Спортсмен	Соотношение
в покое А	после максимальной нагрузки Б		в покое А	после максимальной нагрузки В
Сердечнососудистая система
1. Частота сердечных сокращений в минуту
2. Систолический объем крови
3. Минутный объем крови (л)

У спортсменов величина минутного объема крови в покое такая же, поскольку величина ударного объема у них несколько выше (70-100 мл), а частота сердечных сокращений - ниже (45-65 уд/мин). При выполнении физической нагрузки минутный объем крови растет за счет повышения величины ударного объема крови и частоты сердечных сокращений, По мере повышения величины выполняемой физической нагрузки ударный объем крови достигает своего максимума и остается затем на этом уровне при дальнейшем повышении нагрузки. Рост минутного объема крови в таких условиях происходит за счет дальнейшего повышения частоты сердечных сокращений. После прекращения выполнения физической нагрузки значения показателей центральной гемодинамики (МОК, УО и ЧСС) начинают уменьшаться и через определенное время достигают исходного уровня.

У здоровых нетренированных людей величина минутного объема крови при физической нагрузке может повышаться до 15-20 л/мин. Такая же величина МОК при физической нагрузке отмечается у спортсменов, развивающих координацию, силу или скорость.

У представителей игровых видов спорта (футбол, баскетбол, хоккей и т.д.) и единоборств (борьба, бокс, фехтование и т.д.) величина МОК при нагрузке находится в диапазоне 25-30 л/мин, а у спортсменов элитного уровня достигает максимальных значений (35-38 л/мин) за счет большой величины удар¬ного объема (150-190 мл) и высокой частоты сердечных сокращений (180-200 уд/мин).

Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОК примерно на 2 л/ мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.

При интенсивной нагрузке минутный объем может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка О 2 к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обмена.

В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови. Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца.

При выполнении физической работы МОК постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОК постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения УОК и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений.

МОК зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОК составляет лишь 80% от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя.

Адаптация организма здоровых людей к физической нагрузке происходит оптимальным способом, за счет повышения величины как ударного объема крови, так и частоты сердечных сокращений. У спортсменов используется самый оптимальный вариант адаптации к нагрузке, поскольку благодаря наличию большого резервного объема крови при нагрузке происходит более значительное повышение ударного объема. У кардиологических больных при адаптации к физической нагрузке отмечается неоптимальный вариант, поскольку из-за отсутствия резервного объема крови адаптация происходит только за счет повышения частоты сердечных сокращений, что вызывает появление клинических симптомов: сердцебиения, одышки, болей в области сердца и т.д.

Для оценки адаптационных возможностей миокарда в функциональной диагностике используется показатель функционального резерва (ФР). Показатель функционального резерва миокарда указывает, во сколько раз минутный объем крови при выполнении физической нагрузки превышает уровень покоя.

Если у обследуемого наибольший минутный объем крови при нагрузке составляет 28 л/мин, а в покое равен 4 л/мин, то его функциональный резерв миокарда равен семи. Такая величина функционального резерва миокарда свидетельствует о том, что при выполнении физической нагрузки миокард обследуемого способен повысить свою производительность в 7 раз.

Многолетние занятия спортом способствуют повышению функционального резерва миокарда. Наибольший функциональный резерв миокарда отмечается у представителей видов спорта на развитие выносливости (8-10 раз). Несколько меньше (6-8 раз) функциональный резерв миокарда у спортсменов игровых видов спорта и у представителей единоборств. У спортсменов, развивающих силу и скорость, функциональный резерв миокарда (4-6 раз) мало отличается от такового у здоровых нетренированных лиц. Снижение функционального резерва миокарда менее четырех раз свидетельствует о снижении насосной функции сердца при выполнении физической нагрузки, что может свидетельствовать о развитии перегрузки, перетренировки или болезни сердца. У кардиологических больных снижение функционального резерва миокарда обусловлено отсутствием резервного объема крови, что не позволяет увеличить ударный объем крови при нагрузке, и снижением сократительной способности миокарда, ограничивающим насосную функцию сердца.

Основной физиологической функцией сердца является выброс крови в сосудистую систему. Поэтому количество изгоняемой из желудочка крови является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца.

Количество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 минуту, называется минутным объемом крови. Он одинаков для правого и левого желудочка. Когда человек находится в состоянии покоя, минутный объем составляет в среднем около 4,5-5 л.

Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем крови . При ритме сердечных сокращений 70-75 в минуту систолический объем равен 65-70 мл крови.

Определение минутного объема крови у человека применяется в клинической практике.

Наиболее точный способ определения минутного объема крови у человека был предложен Фиком. Он состоит в косвенном вычисления минутного объема сердца, которое производят, зная:

1. разницу между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови;
2. объем кислорода, потребляемого человеком в 1 минуту. Допустим, что в 1 минуту через легкие в кровь поступило 400 мл кислорода и что количество кислорода в артериальной крови на 8 об.% больше, чем в венозной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглощают в легких 8 мл кислорода, следовательно, чтобы поглотить все количество кислорода, которое поступило через легкпе в кровь в 1 минуту, т. е. в нашем примере 400 мл, необходимо, чтобы через лёгкие прошло 100·400/8=5000 мл крови. Это количество крови и составляет минутный объем крови, который в данном случае равен 5000 мл.

При использовании этого метода необходимо брать смешанную венозную кровь из правой половины сердца, так как кровь периферических вен имеет неодинаковое содержание кислорода в зависимости от интенсивности работы органов тела. В последние годы смешанную венозную кровь у человека берут прямо из правой половины сердца при помощи зонда, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Однако по понятным причинам этот метод взятия крови не имеет широкого применения.

Для определения минутного, а следовательно, и систолического объема крови разработан еще ряд других методов. Многие из них основаны па методическом припципе, предложенном Стюартом и Гамильтоном. Он состоит в том, что определяют разведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время для этого широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правое сердце, малый круг кровообращения, левое сердце и поступает в артерии большого круга, где и определяют его концентрацию.

Последняя волнообразно спачала парастает, а затем падает. На фоне умепьшения концентрации определяемого вещества через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное его количество, вторично пройдет через левое сердце, его концентрации в артериальной крови вновь немного увеличивается (это так называемая волна рециркуляции) (рис. 28 ). Замечают время от момента введения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т. е. изменения концентрации (нарастания и убыли) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введенного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества через всю систему кровообращения, можно вычислить минутный объем крови но формуле: минутный объем в л/мин= 60·I/C·T, где I - количество введенного вещества в миллиграммах; С - средняя концентрация его в мг/л, вычисленная по кривой разведения; Т - длительность первой волны циркуляции в секундах. Рис. 28. Полулогарифмическая концентрационная кривая краски, введенной в вену. R - волна рециркуляции.

Сердечно-легочный препарат . Влияние различных условий на величину систолического объема сердца можно исследовать в остром опыте посредством методики сердечно-легочного препарата, разработанной И. II. Павловым и Н. Я. Чистовичем и позднее усовершенствованной Э. Старлингом.

При этой методике у животного выключают большой круг кровообращения путем перевязки аорты и полых вен. Венечное кровообращение, а также кровообращение через легкие, т. е. малый круг, сохраняют неповрежденным. В аорту и полую вену вводят канюли, которые соединяют с системой стеклянных сосудов и резиновых трубок. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, течет по этой искусственной системе, поступает в полые вены и затем в правое предсердие п правый желудочек. Отсюда кровь направляется в легочный круг. Пройдя капилляры легких, которые ритмически раздувают мехами, кровь, обогащенная кислородом и отдавшая углекислоту, так же как и в нормальных условиях, возвращается в левое сердце, откуда она вновь течет в искусственный большой круг из стеклянных и резиновых трубок.

Путем специального приспособления имеется возможность, изменяя сопротивление, встречаемое кровью в искусственном большом круге, увеличивать или уменьшать приток крови к правому предсердию. Таким образом, сердечно-легочный препарат дает возможность по желанию изменять нагрузку сердца.

Опыты с сердечно-легочным препаратом позволили Старлингу установить закон сердца. При увеличении кровенаполнения сердца в диастолу и, следовательно, при увеличенном растяжении мышцы сердца сила сердечных сокращений возрастает, поэтому увеличивается отток крови от сердца, иначе говоря, систолический объем. Эта важная закономерность наблюдается и при работе сердца в целостном организме. Если увеличить массу циркулирующей крови введением физиологического раствора и тем самым увеличить приток крови к сердцу, то увеличивается систолический и минутный объем (рис. 29 ). Рис. 29. Изменения давления в правом предсердии (1), минутного объема крови (2) и частоты сердечных сокращений (цифры под кривой) при увеличении количества циркулирующей крови в результате введения солевого раствора в вену (по Шарпей - Шеферу). Период введения раствора отмечен черной полосой.

Зависимость силы сердечпых сокращений и величины систолического объёма от кровенаполнения желудочков в диастолу, а следовательно, от растяжения их мышечных волокон наблюдается в ряде случаев патологии.

При недостаточности полулунного клапана аорты, когда имеется дефект этого клапана, левый желудочек во время диастолы получает кровь не только из предсердия, но и из аорты, так как часть выброшенной в аорту крови возвращается в желудочек обратно через отверстие в клапане. Желудочек поэтому перерастягивается избыточным количеством крови; соответственно, но закону Старлинга, нарастает сила сердечных сокращений. В итоге благодаря увеличенной систоле, несмотря на дефект аортального клапана и возврат части крови в желудочек из аорты, кровоснабжение органов сохраняется на нормальном уровне.

Изменения минутного объема крови при работе . Систолический и минутный объемы крови не являются постоянными величинами, напротив, они весьма изменчивы в зависимости от того, в каких условиях находится организм и какую работу он совершает. При мышечной работе происходит очень значительное увеличение минутного объема (до 25-30 л). Это может быть обусловлено учащением сердечных сокращений п увеличением систолического объема. У нетренированных людей увеличение минутного объема обычно происходит за счет учащения ритма сердечных сокращений.

У тренированных же людей при работе средней тяжести происходит увеличение систолического объема и гораздо меньшее, чем у нетренированных, учащение ритма сердечных сокращений. При очень большой работе, например при требующих огромного напряжения спортивных соревнованиях, даже у хорошо тренированных спортсменов наряду с увеличением систолического объема отмечается также учащение сердечных сокращений. Учащение сердечного ритма в сочетании с увеличением систолического объема обусловливает очень большое увеличение минутного объема, а следовательно, и увеличение кровоснабжения работающих мышц, чем создаются условия, обеспечивающие большую работоспособность. Число сердечных сокращений у тренированных людей может достигать при очень большой нагрузке 200 и более в минуту.

Количество крови, выбрасываемой желудочками при каждом сокращении, называется систолическим, или ударным, объему (УО). Величина УО зависит от пола, возраста человека, функционального состояния организма, в спокойном состоянии у взрослого мужчины УО равен 65-70 мл, у женщины - 50-60 мл. За счет подключения резервных возможностей сердца УО может быть увеличен примерно в 2 раза.
Перед систолы в желудочке находится около 130-140 мл крови - конечно-диастолическая емкость (КДЕ). А после систолы в желудочках остается конечно-систолический объем, равный 60-70 мл. При мощном сокращении УО может увеличиваться до 100 мл за счет 30-40 мл систолического резервного объема (СРО). В конце диастолы в желудочках может быть на 30-40 мл больше крови. Это резервный диастолический объем (РДО). Таким образом, общая емкость желудочка может быть увеличена до 170-180 мл. Используя оба резервные объемы, желудочек может доказать систолическое выброс до 130-140 мл. После сильнейшего сокращения в желудочках остается около 40 мл остаточного объема (С) крови.
УО обоих желудочков примерно одинаков. Одинаковым должен быть и минутный объем кровотока (МОК), что называется сердечным выбросом, минутным объемом сердца.
В состоянии покоя у взрослого мужчины МОК составляет около 5 л. При определенных условиях, напрйклад, при выполнении физической работы, МОК за счет увеличения УО и ЧСС может повышаться до 20-30 л. Максимальный прирост ЧСС зависит от возраста человека.
Его примерную величину можно определить по формуле:
ЧССмакс = 220 - В,
где В - возраст (лет).
ЧСС увеличивается за счет незначительного сокращения продолжительности систолы и существенного уменьшения продолжительности диастолы.
Чрезмерное сокращение продолжительности диастолы супроводжуетья снижением КДЕ. Это в свою очередь приводит к уменьшению УО. Высочайшая производительность деятельности сердца молодого человека обычно бывает при ЧСС 150-170 в 1 мин.
На сегодня разработано немало методов, позволяющих прямо или косвенно судить о величине сердечного выброса. Предложенный A. Fick (1870) метод основан на определении разницы содержания 02 в артериальной и смешанной венозной крови, поступающей в легкие, а также установлении объема 02, потребляемой человеком за I мин. Простой расчет позволяет установить объем крови, вройшла через легкие за 1 мин (МОК). Столько же крови выбрасывает за I мин и левый желудочек. Поэтому, зная ЧСС, легко определить и среднюю величину УО (МОК: ЧСС).
Широкое применение получил метод разведения. Суть его заключается в определении степени разведения и скорости циркуляции в крови в разные промежутки времени веществ (некоторые краски, радионуклиды, охлажденный изотонический раствор натрия хлорида), введенных в вену.
Используют метод и прямого измерения МОК наложением ультразвуковых или электромагнитных датчиков на аорту с регистрацией показателей на мониторе и бумаге.
В последнее время широко используют неинвазивные методы (интегральная реография, эхокардиография), которые позволяют достаточно точно определить эти показатели как в состоянии покоя, так и при различных нагрузках.